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Teleologie der Wahrnehmung

Eine allgemeine Methodenkritik biologischer Forschung am Beispiel der Neurobiologie der Wahrnehmung

von Axel Ziemke (Bochum)

(erschienen in: Philosophia Naturalis 2, 263-292 (1994))

1. Problemstellung

Eines der fundamentalsten Probleme der abendländischen Geistesgeschichte erfaßt Kant im dritten Widerstreit der Antinomie der reinen Vernunft zwischen der "Kausalität durch Freiheit" und der "Kausalität nach den Gesetzen der Natur" (1979, 531ff). Man kann jene Antinomie als Abgrenzung zwischen dem Gegenstandsbereich der Naturwissenschaften einerseits und der Geisteswissenschaften und der Philosophie andererseits sehen. Man kann sie aber auch zur Reflexionsinstanz für jene fundamentalen Methodenprobleme machen, mit denen die Naturwissenschaften dann konfrontiert werden, wenn sie den lebenden Organismus, seine Beziehungen zur Umwelt, sein Verhalten und seine kognitiven Leistungen zu ihrem Gegenstand machen. Kant folgt jener letztgenannten Sichtweise selbst, wenn er in der Auflösung seiner "Antinomie der teleologischen Urteilskraft" den "inneren Zweck" oder "Naturzweck" zur regulativen Idee für das Verständnis der Lebenserscheinungen erhebt: "Ein Ding existiert als Naturzweck, wenn es von sich selbst Ursache und Wirkung ist" (1908,370). Schelling expliziert den Bezug jener Antinomie auf die Methodenprobleme der Biologie, indem er nach dem Kantschen Vorbild eine Antinomie zwischen "physiologischem Materialismus" und dem auf der Annnahme einer "Lebenskraft" aufbauenden "physiologischem Immaterialismus" konstruiert:

"Erster Satz. Die Thätigkeit des Organismus ist bestimmt durch seine Receptivität. (Aber nicht umgekehrt). Die organische Tätigkeit ist also ganz und gar abhängig von dem (direkten) Einfluß äußerer (materieller) Prinzipien. Materie aber kann nur auf Materie, und nur nach unveränderlichen Gesetzen wirken. Die Einwirkung äußerer Ursachen auf den Organismus sowohl als die dadurch unterhaltenen Funktionen des letzteren geschehen daher ganz und durchgängig nach den Gesetzen der Materie [...].

Zweiter Satz. Die Receptivität des Organismus ist bedingt durch seine Thätigkeit. Ist die Receptivität des Organismus bedingt durch seine Thätigkeit, so ist es auch die Wirkung der Materie auf ihn. Die reine Wirkung irgendeiner Materie als solcher, im - und auf den Organismus kann man also durch kein Mittel erfahren, denn die Wirkung ist der Art sowohl als dem Grade nach bestimmt durch die Thätigkeit des Organismus [...].

Wie Kant im Falle jenes dritten Widerstreits der Antinomie der reinen Vernunft, so muß aber auch Schelling für diese Antinomie feststellen: "Keines der beiden Systeme ist wahr, denn sie widerlegen sich wechselseitig. Gleichwohl ist in beiden etwas Nothwendiges, sie sind also beide zugleich wahr, oder vielmehr das wahre ist ein drittes aus beiden" (1927, 74ff).

Schellings Konzept des lebenden Organismus stellt den Versuch dar, ein "drittes aus beiden" in Form einer naturimmanenten Dialektik zu entwickeln, die Kants Naturzweck als "regulativer Idee" zur tragenden "konstitutiven Idee" seines Systems macht und in der Hegelschen Logik, insbesondere seiner "Teleologie" und seiner Fassung des "Lebensprozesses" seine Vervollkommnung findet.

Die Geschichte der Biologie selbst ist ganz im Sinne der Schellingschen Antinomie durch die Auseinandersetzung mechanistischer und vitalistischer Erklärungsprinzipien gekennzeichnet, der bereits mit der Unterscheidung von Zweckursachen und Wirkursachen (neben Form- und Stoffursachen) bei Aristoteles in Gang gekommen ist. Schellings Zeit war gerade durch eine Abwendung vieler Biologen vom mechanistischen Erklärungsprinzip linearer Kausalketten gekennzeichnet, das die Ergebnisse der sich neu entwickelnden experimentellen Physiologie nicht erklären konnten. Ihre Verallgemeinerung kann man in einem Satz formulieren: "Die Reaktion des Organismus beruht nicht auf diesem Prinzip, da die Reizantwort nicht der Natur des Reizes, sondern der Natur des Organismus entspricht" (Warnke 1977,126). Seinen explizitesten Ausdruck fand dieses Prinzip wohl in dem später von Johannes Müller formulierten "Gesetz der spezifischen Energie der Sinnesorgane": "Es ist ganz gleichgültig, von welcher Art die Reize auf den Sinn sind, ihre Wirkung ist in den Energien des Sinnes" (Müller 1826, 45). Darwins Evolutionstheorie schien Jahrzehnte später jedoch den Zweckbegriff gänzlich überflüssig zu machen, indem die Zweckmäßigkeit der Lebenserscheinungen durch Variation und "natürliche Zuchtwahl" erklärt werden konnte. "Maschinenmodelle" des lebenden Organismus schienen so endgültig ihre Legitimation zu gewinnen. Heute hat die Molekularbiologie diesen Erklärungsansatz zu einer durchgängig "mechanistischen" oder besser "physikalistischen" Theorie führen können. Doch ebenso zeigen sich immer mehr die Grenzen eines solchen Zuganges, versucht man mit systemtheoretischen Modellen jene "Ganzheitlichkeit" und "Zweckgerichtetheit" des Lebensprozesses ganz im Sinne der von Schelling und Hegel antizipierten "naturimmanenten" Begrifflichkeit der Teleologie lebender Organismen zu erklären. Eine Konfrontation jener Denkansätze der Klassischen Deutschen Philosophie mit neueren Ergebnissen der Naturwissenschaften scheint somit nicht nur für die Philosophie, sondern besonders für die Wissenschaften selbst ein lohnendes Vorhaben zu sein (Heuser-Keßler 1986; Ziemke & Stöber 1992; Ziemke 1992). Sie soll im Folgenden für die neurobiologische Wahrnehmungsforschung versucht werden, und zwar aus dem allgemeinen Grund, weil nur die Hinwendung zu einem spezifischen Forschungsgebiet den Philosophen vor abstrakten und unkritischen Begriffsspielereien schützen kann, und dem speziellen Grund, daß gerade in diesem Problem das in Schellings Antinomie und ihrer Auflösung betonte Wechselspiel von "Innen" und "Außen" zum Methodenproblem biologischer Forschung wird.

2. Information und Repräsentation

Eine Wissenschaftskritik sollte immer Augenmerk legen auf den Unterschied zwischen dem, was ein Wissenschaftler tut, wenn er experimentell arbeitet, und dem, was er sagt, wenn er über diese Experimente spricht und/oder Theorien entwickelt. Was der Neurobiologe tut, entspricht im wesentlichen Schellings Prinzip des "physiologischen Materialismus", was er sagt scheint hingegen dem Zweck zu dienen, jenem berechtigten "Nothwendigen" des "physiologischen Immaterialismus" Rechnung zu tragen.

Wie alle biologischen Disziplinen, so wird auch die Neurobiologie zunehmend von molekularbiologischen, biochemischen und immunbiologischen Techniken bestimmt, die neben die traditionellen Disziplinen wie Histologie, Anatomie und Physiologie treten. Hier wird, wie in der Biologie überhaupt, ein "reduktionistisches Forschungsprogramm" (Küppers 1986) verwirklicht, das die Funktion des Gehirns über die physikalisch-chemischen Grundlagen der neuronalen Verarbeitungsprozesse zu verstehen versucht. Doch nicht nur jene neueren Methoden, sondern auch die neurophysiologische Forschung als traditionelles "Herzstück" der Neurobiologie folgt jenem von Schelling herausgestellten Prinzip des "physiologischen Materialismus". Verdeutlichen wir uns dieses Prinzip an Hand jenes experimentellen Paradigmas, dem bis heute der main-stream neurophysiologischer Forschung folgt:

Ein für die jeweiligen Untersuchungen geeignetes Versuchstier wird mit einem Narkotikum anästhesiert, an einer geeigneten Stelle über den zu untersuchenden Hirnstrukturen die Haut entfernt, der Schädelknochen abgetragen und ein "Ableitzylinder" installiert. Das Tier wird in einer Halterung fixiert und mit einem Muskelrelaxans paralysiert. Da die Paralyse die Atmungsmuskulatur lahmlegt, muß das Tier in der Regel künstlich beatmet und seine Körpertemperatur reguliert werden. Durch den Ableitzylinder wird eine Mikroelektrode mit einem Schrittmotor in die zu untersuchende Hirnstruktur eingeführt. Wenn die Zielstruktur erreicht ist, werden dem Tier Reize der zu erwartenden Modalitäten angeboten und der Vortrieb Mikrometer für Mikrometer fortgesetzt, bis die Mikroelektrode auf ein aktives Neuron trifft, dessen Aktivität auf einem Oszillographen sichtbar und über einen Lautsprecher hörbar gemacht werden kann. Nun werden durch systematische Variation eines zu untersuchenden Reizangebotes diejenigen (visuellen, auditorischen, somatosensorischen etc.) Reizparameter bestimmt, bei denen es zur Erhöhung der Aktivität dieser Zelle kommt. Bei der Erforschung der "visuellen" Hirnstrukturen geschieht dies in der Regel, indem die Reize auf einen Schirm projiziert werden, der das Gesichtsfeld des Tieres abdeckt. Im auditorischen System verwendet man entsprechend definierte Töne, im somatosensorischen Berührungen etc. Ziel dieser Untersuchung ist also, allgemein gesagt, die Herstellung einer signifikanten Korrelation zwischen bestimmten Reizparametern einerseits und der über die Zeit registrierten Entladungsrate der Zelle (Aktionspotentiale pro Zeiteinheit) andererseits. Die gesamte Versuchsanordnung ist dem Ziel untergeordnet, solche Korrelationen zu finden. Insbesondere sind während des Experiments Narkose und Paralyse vor allem daher erforderlich, weil jede Bewegung des Tieres, ja selbst das Zittern des Muskeltremors durch die Veränderung der relativen Lage des Tieres zum Reiz (etwa die Verschiebung des Bildes auf der Retina) über die streng geordneten Projektionen zur "Verschiebung" der Aktivität von der untersuchten Zelle zu anderen Bereichen der Zielstruktur führen und ihre systematische Untersuchung so unmöglich machen würde.

Effektive Meßverfahren zur Untersuchung der Erregungsleitung in Nervenfasern wurden bereits in den zwanziger Jahren unseres Jahrhunderts entwickelt (Adrian 1928). In den dreißiger Jahren wurden die ersten Ableitungen der Aktivität einzelner Neuronen am lebenden Versuchstier durchgeführt (Hartline 1938, 1940). Man konnte zunächst an somatosensorischen Nervenfasern nachweisen, daß die Aktivität bestimmter Nervenzellen mit Berührungen bestimmter Körperstellen korreliert ist, und prägte so den Begriff des "rezeptiven Feldes" jener Zellen, der bald auch auf die visuelle Wahrnehmung übertragen wurde. Relativ erfolglos waren jedoch über mehrere Jahrzehnte die Versuche, spezifische Reaktionen von Zellen auf visuelle Reize nachzuweisen. Erst, als man begann, bewegte Reize zu verwenden, gelangen die ersten spektakulären Erfolge. Barlow (1953) konnte nachweisen, daß bereits Ganglienzellen der Froschretina spezifisch auf kleine schwarze Flecke reagieren, die über das rezeptive Feld jener Zellen bewegt wurden. Maturana et al. (1960) konnten zeigen, daß die Aktivität dieser Zellen weitgehend unabhängig von variierenden Beleuchtungsverhältnissen ist und somit eine Konstanzleistung darstellt. Hubel und Wiesel (1959, 1962, 1968) entdeckten im visuellen Cortex von Katzen und Affen Zellen, deren Aktivität mit einfachen visuellen Reizparametern wie der Orientierung oder Bewegungsrichtung von Lichtbalken korreliert war. Barlow et al. (1967) wiesen die Reizkorrelate in der Aktivität von Zellen im Rahmen binokularer Tiefenwahrnehmung nach und DeValois et al. (1967) Korrelationen mit der Farbe des Lichtreizes. Viele Hirnstrukturen weisen hinsichtlich dieser Reizkorrelationen eine "topologische" Ordnung auf, d.h. die Aktivität benachbarter Zellen eines Hirnareals sind korreliert mit der Aktivität benachbarter Orte der entsprechenden sensorischen Oberflächen. Die Hoffnungen, auf der Grundlage solcher Einzelzellableitungen Hierarchien von Zellen nachzuweisen, deren Aktivität von Stufe zu Stufe mit immer komplexeren Merkmalen und letztlich ganzen Objekten korreliert ist (so wie die legendäre "Großmutterzelle"), mußten bald aufgegeben werden./1/ Stattdessen gehen Experimentatoren heute davon aus, das die reizkorrelierte Aktivität ganzer Neuronenpopulationen für die Erklärung von Wahrnehmung vorausgesetzt werden muß.

Dementsprechend unterscheidet man im visuellen System von Primaten auf Grund jener reizkorrelierten Aktivitäten mindestens drei parallele Verarbeitungssysteme, das "Magnozellular-System", das "Parvozellular-Interblob-System" und das "Parvo-Magno-Blob-System"./2/ Der primäre und sekundäre visuelle Cortex sind mit ihren histlogisch unterscheidbaren Strukturen quasi als "Verteilungsstationen" an jedem dieser Systeme beteiligt. Dem Magnozellular-System, zu dem weiterhin die beim Affen mit "MT" und "MST" bezeichneten Areale gehören, schreibt man Bewegungswahrnehmung bzw. Objekterkennung auf Grundlage von Bewegungskriterien zu. Das Parvozellular-Interblob-System, zu dem man V3 rechnet und das wahrscheinlich zu IT projiziert, dient auf Grund seiner hohen räumlichen Auflösungsfähigkeit der Figur- und Formwahrnehmung. Das Parvo-Magno-Blob-System projiziert über V4 nach IT und wird für Farbwahrnehmung und Formwahrnehmung auf Grund farblicher Differenzierung verantwortlich gemacht./3/ Hinsichtlich der "höheren" visuellen Verarbeitungszentren lassen sich somit also mindestens zwei "funktionale Ströme" unterscheiden, von denen der eine die "Bedeutung" von Objekten zum Gegenstand hat und so die Frage nach dem "Was?" zu beantworten scheint, während der andere Ort und Bewegung des Objekts expliziert und somit eine Antwort auf das "Wo?" geben könnte (Van Essen & Maunsell 1983, Van Essen et al. 1992). Ein solches "parallel-sequentielles" System mehrerer zumindest teiweise zu topologischen Karten geordneter subkortikaler Strukturen und kortikaler Areale, wie wir es für das visuelle System finden, läßt sich auch für die auditorische und somatosensorische Signalverabeitung zeigen, auch wenn hierzu längst nicht solch ein detailliertes Wissen besteht.

Im Sinne des von Schelling herausgestellten Prinzips des "physiologischen Materialismus" untersucht ein solches Experiment also eine wohl definierte lineare Kausalkette, beginnend von dem angebotenen Reiz, über Sinnesorgan, Projektionsneurone und vorgelagerte (z.B. subkortikale) Hirnstrukturen zu den abgeleiteten (z.B.kortikalen) Zellen und schließlich den Meßinstrumenten. Die Anordnung des Experiments setzt also voraus, daß die "Thätigkeit des Organismus" (hier reduziert auf die Aktivität eines Neurons) bestimmt ist durch seine "Receptivität" (hier die Aufnahme des angebotenen Reizes). Daß die Umkehrung durchaus der Fall ist, erkennt man an den Mühen des Experimentators, jene Voraussetzung zu erzeugen, d.h. für die Aktivität einer bestimmten Hirnstruktur einen signifikant korrelierten Reiz zu finden und so gerade der umgekehrten Bestimmung zu folgen.

Spricht der Experimentator hingegen über jene reizkorrelierte Aktivität, die er in seinen Experimenten gemessen hat, so sagt er zumeist: Die Aktivität der Zelle "codiert" oder "repräsentiert" einen bestimmten Reizparameter, ist für diesen Reizparameter "selektiv". Im Ergebnis der oben zitierten Ergebnisse spricht man also von "bug detectors", "orientierungs-", "richtungs-", "tiefen-" oder "farbselektiven Zellen" und "topologischen Merkmalskarten", von dem "neuronalen Code" oder der "Populationscodierung". Den "theoretischen" Hintergrund für diese Art zu sprechen, bildet ein recht unscharf bestimmter Informationsbegriff, dessen Funktion offensichtlich darin besteht, den gemessenen Korrelationen eine "Semantik" zuzuordnen, die zur Erklärung von Kognition im Allgemeinen und Wahrnehmung im Besonderen unumgänglich scheint. Das "Feuern" der Zellen muß "für" das sensorische System und/oder das Gehirn und/oder den Organismus irgendetwas bedeuten. Das Problem wird offensichtlich, wenn wir uns vergegenwärtigen, daß es zunächst der Experimentator selbst ist, der die Zuordnung von Reiz und reizkorrelierter Aktivität vornimmt. Wie jene Aktivität Bedeutung "für" das System gewinnt, kann bis heute nicht erklärt werden. Sie muß notwendigerweise in dieser Sprechweise vorausgesetzt werden. Es ist gewiß nicht richtig, dieser Terminologie einen "physiologischen Immaterialismus" zu unterstellen, doch ist es ebenso evident, daß die "Referenzquelle" jener Bedeutung im Rahmen jenes (physiologisch-materialistischen) experimentellen Paradigmas bislang nicht gezeigt werden konnte.

Suchen wir nach einer näheren begrifflichen Spezifizierung dessen, was unter "Repräsentation" und "Informationsverarbeitung" verstanden werden soll, müssen wir Theorien betrachten, die diese empirischen Ergebnisse in den Kontext funktionalistischer Überlegungen zur Arbeitsweise des Gehirns stellen. Solche Ansätze werden gerade in den letzten 10 Jahren verstärkt unter dem Schlagwort "Computational Neurosciences" diskutiert. So leiten Sejnowski, Koch & Churchland (1988) einen Übersichtsartikel zu diesem Ansatz ein: "The ultimate aim of computational neuroscience is to explain how electrical and chemical signals are used in the brain to represent and process information". Der Sinn der Anwendung des Informationsbegriffs liegt hier in einer von der experimentellen Neurobiologie abweichenden Form der Erklärung, die sich auf "Information" als semantischem Gehalt neuronaler "Repräsentationen" bezieht: "Mechanical and causal explanations of chemical and electrical signals in the brain are different from computational explanations. The chief difference is that a computational explanation refers to the information content of physical signals and how they are used to accomplish a task". Die Ergebnisse der experimentellen Neurobiologie werden so zu "constraints" von Informationsverarbeitungsmodellen, die bestimmte Berechnungsprobleme zu lösen in der Lage sind und in Computermodellen explizit programmiert oder in letzter Zeit besonders auf lernfähigen Backpropagation-Netzwerk-Architekturen implementiert werden./4/ Indem jene Berechnungsprobleme gelöst werden, wird Information "expliziert", die zunächst nur "implizit" im sensorischen Input gegeben ist. In eben diesem Sinne bestimmt etwa Marr, einer der Väter jenes Forschungsprogrammes, seinen Repräsentationsbegriff: "A representation is a formal system for making explicit certain entities or types of information, together with a specification of how the system does this. And I shall call the result of using an representation to describe a given entity a description of the entity in that representation" (1982,20). Die von Marr vorgelegte Theorie der visuellen Wahrnehmung beschäftigt sich dementsprechend mit den Transformationen, die notwendig sind, um das "Bild auf der Retina" sukzessive in einen 2-dimensionalen und systemzentrierten "primal sketch", einen systemzentrierten 2 1/2-dimensionalen "sketch" und eine objektzentrierte 3-dimensionalen "Representation" zu verwandeln. Was in jedem dieser Schritte "expliziert" wird, ist die Information über die Intensitätsverteilung, die Geometrie der Intensitätsveränderungen, die Geometrie der Flächentiefen, Flächenorientierungen und Konturen sowie letztlich die räumliche Organisation der Form des Objektes (Marr 1982, 37, 330).

Die völlige Spezifikation des Ergebnisses der Berechnung durch den Input an Information oder, wenn man so will, das strikte "bottom - up" des Erklärungsansatzes zeigt wiederum den "physiologisch-materialistischen" Hintergrund jener Modelle der "Computational Neurosciences". In der Fassung von Informationsverarbeitung als "Explikation" von Information verbirgt sich aber auch hier die Voraussetzung von Semantik. Zunächsteinmal wird durch diese Transformationen nämlich nur eine formale Darstellung in eine andere formale Darstellung übertragen. Eine "Explikation" liegt erst dann vor, wenn eine symbolische Entsprechung dieser Darstellung zu immer komplexeren und, wie Marr betont, immer stärker an den objektiven Sachverhalten orientierten Eigenschaften der Objekte postuliert wird. "Primal sketch", "2 1/2-D sketch" und "3-D representation" sind also nur in dem Sinne "Explikation" von Information, indem auf Grund einer formalen Übereinstimmung eine symbolische Entsprechung der formalen Darstellungen zu Intensitätsveränderungen, Oberflächenorientierungen und Objektformen vorausgesetzt wird. Die "computational explanation" erklärt also die Semantik von Information nicht, sondern verwendet sie als explanans. Sie setzt wiederum etwas voraus, was in jenem "physiologisch-materialistischen" Erklärungsansatz nicht gezeigt werden kann./5/

3. Wahrnehmung als Prädikation

Die eingangs zitierte Antinomie der reinen Vernunft finden wir in Kants (1979) Kritik unter immer neuen inhaltlichen Bestimmungen wieder./6/ Wir begegnen ihr auch im Begriff der Wahrnehmung selbst als der Gegensätzlichkeit zwischen der Spontaneität des Verstandes und der Rezeptivität der Sinnlichkeit. Verstand und Sinnlichkeit, so Kant, können nur "in Verbindung" Gegenstände bestimmen. "Die Fähigkeit (Rezeptivität), Vorstellungen durch die Art, wie wir von Gegenständen affiziert werden, zu bekommen, heißt Sinnlichkeit. Vermittels der Sinnlichkeit also werden uns Gegenstände gegeben, und sie allein liefert uns Anschauungen, durch den Verstand aber werden sie gedacht, und von ihm entspringen Begriffe". "Ohne Sinnlichkeit würde uns kein Gegenstand gegeben und ohne Verstand keiner gedacht werden. Gedanken ohne Inhalt sind leer, Anschauungen ohne Begriffe sind blind" (52). Wenn auch der Verstand kein anderes Material als die Vorstellungen hat, müssen diese natürlich nicht immer aktuell als Empfindungen gegeben sein. Wahrnehmungen aber sind von Empfindungen begleitete Vorstellungen (113) und machen somit das "empirische Bewußtsein" (167) aus. Trotz dieser gegenseitigen Bedingtheit von Verstand und Sinnlichkeit "darf man aber doch nicht ihren Anteil vermischen, sondern man hat große Ursache, jedes von dem anderen sorgfältig abzusondern, und zu unterscheiden" (51f). Wir haben also die "Rezeptivität" der Sinnlichkeit strikt von der "Spontaneität" des Verstandes zu unterscheiden. Hinsichtlich der Wahrnehmung bedeutet dies: Der "Anteil" der Sinnlichkeit ist die Empfindung der "Materien", die in Raum und Zeit als den "reinen Formen der sinnlichen Anschauung" gemäß der transzendentalen Ästhetik eingeordnet werden; der "Anteil" des Verstandes hingegen ist die Vereinigung dieses "Mannigfaltigen" vieler Materien zu einem Gegenstand nach den Kategorien der transzendentalen Logik und der "Einheit der Apperzeption" (130f).

Hegels (SW,Bd.2)/7/ Wahrnehmungsbegriff aus der "Phänomenologie des Geistes" können wir in seinem Bezug auf Kant als Vermittlung und Übergang von Sinnlichkeit und Verstand verstehen, die bei Kant lediglich als Dualismus ihrer "Anteile" zusammengefaßt werden. Die "Bewegung des Aufzeigens", durch die die sinnliche Gewißheit in die Wahrnehmung übergeht, zeigt sich der Wahrnehmung selbst als "das Ding von vielen Eigenschaften" (92f). In dem Ding als dem Wahren der Wahrnehmung liegen "für uns" folgende Momente:

"Es ist a) die gleichgültige passive Allgemeinheit, das Auch der vielen Eigenschaften oder vielmehr Materien,

b) die Negation ebenso als einfach; oder das Eins, das Ausschließen entgegengesetzter Eigenschaften, und

c) die vielen Eigenschaften selbst, die Beziehung der zwei ersten Momente" (96).

Die unter c) behauptete Einheit von a) und b) ist insofern widersprüchlich, als das Ding unter a) als "Vieles", unter b) aber als "Eins" behauptet und die Materien unter a) als unabhängig voneinander, unter b) aber als sich gegenseitig bestimmend aufgefaßt werden. In der "Bewegung der Wahrnehmung" (97ff) werden jene widersprüchlichen Momente des Dinges, wie sie "für uns" waren nun "für es", das Bewußtsein. Das Bewußtsein ist noch in jener "natürlichen" Einstellung befangen, derzufolge es seinen Gegenstand als das Wahre und Wesentliche auffaßt, sich selbst aber als das Nichtige und unwesentliche. Es lebt so im Bewußtsein der "Täuschung", daß es selbst den Gegenstand unrichtig auffassen könnte. Auch dem Bewußtsein begegnet nun das Ding als Eins, aber ebenso die Eigenschaften, die in ihrer Allgemeinheit über das Eins hinausgehen. Es begegnet jenem Widerspruch und glaubt sich zu täuschen. Es versucht jene Täuschung zu überwinden, indem es sich selbst je eine Seite jener widersprüchlichen Bestimmungen als das nichtige Moment zuschreibt und das Ding "für es" in jeweils einer der unter a) und b) aufgeführten Bestimmungen ist.

Was "für es" in jenen Bestimmungen des Dings auftaucht ist "für uns" die Bewegung der Wahrnehmung. Jene "Täuschung" bedeutet "für uns" nicht die bedeutungslose Nichtigkeit desjenigen Momentes des Dinges, das die Wahrnehmung "auf sich nimmt", sondern das jeweils eine Moment des Dinges ist eben dadurch "für" das Bewußtsein, indem es das jeweils andere Moment selbst konstituiert. Indem das Bewußtsein also das "Auch" der vielen Materien konstituiert, wird "für es" der Gegenstand als "Eins", der jene Materien zu Eigenschaften macht. Indem es das "Auch" jener Materien "in-eins-setzt", werden jene Materien "für es" zu Eigenschaften des Dinges. In dieser gedoppelten Bewegung wird das Ding mit seinen vielen Eigenschaften also "für" das Bewußtsein. Das eine Moment ist so "für" das andere. Indem das Bewußtsein selbst aber jene beiden Momente wechselseitig sich selbst zuschreibt und somit als durch sich selbst "konstruiert" auffaßt, geht es in dieser Bewegung erstmals über das "reine Auffassen" des sinnlich Gegebenen hinaus: "Es hat sich hiemit für das Bewußtsein bestimmt, wie sein Wahrnehmen wesentlich beschaffen ist, nämlich nicht ein einfaches reines Auffassen, sondern in seinem Auffassen zugleich aus dem Wahren heraus in sich reflektiert zu sein" (98). Projizieren wir diese "Logik der Wahrnehmung" wieder auf Kants Unterscheidung von "Spontaneität" des Verstandes und "Rezeptivität" der Wahrnehmung, so ist die "spontane" Erzeugung des einen Moments des Dinges die Voraussetzung für die "Rezeptivität" des Bewußtseins für das andere Moment. Verfolgen wir jene Projektion bis zu Schellings Antinomie zwischen physiologischem Materialismus und Immaterialismus, so muß einer Theorie der Wahrnehmung tatsächlich "ein Drittes" von beiden zugrundeliegen. Finden wir jenes Prinzip in neurowissenschaftlichen Theorien der Wahrnehmung verwirklicht?

4. Assemblies und Korrelate

Zunächst finden wir bereits in jenen eingangs zitierten frühen Arbeiten die Bestätigung dafür, daß es keineswegs den neurobiologischen Grundlagen der Wahrnehmung angemessen ist, die "Materien" der Empfindung als der Sinnlichkeit "gegeben" vorauszusetzen, wie es dem Moment der "Rezeptivität" in Kants Wahrnehmungsbegriff entspricht. Gerade jenes Moment der Bewegung der Wahrnehmung, in der das wahrnehmende System (unter Voraussetzung des gegebenen Dinges als "Eins") das "Auch" der vielen Materien erzeugt, ist in den letzten Jahrzehnten zum Gegenstand intensiver Forschung im Kontext von "Assemblykonzepten" neuronaler Netze geworden./8/ Bereits in den 40er und 50er Jahren stand die Dynamik von Neuronennetzen im Mittelpunkt der Forschungen der Theoretischen Neurobiologie (McCulloch & W.H.Pitts 1943, Hebb 1949). Die anfänglichen Erfolge der Arbeiten von Hubel und Wiesel (vgl.2.) drängten jene frühen Arbeiten allerdings aus dem Mittelpunkt des Interesses. Zudem zeigten sich bereits in jenen frühen Arbeiten wichtige Grenzen dieses Ansatzes, die gleich zu dikutieren sein werden. Nichtsdestoweniger traten solche Netzwerkmodelle im Allgemeinen und Konzepte des "assoziativen Gedächtnisses" im Besonderen in den 70er und 80er Jahren wieder in den Mittelpunkt der Forschungen.

Neuronale Netzwerkmodelle sind mathematische Algorithmen, die in hochvernetzter hardware, zumeist aber "pseudoparallel" programmierten konventionellen Computern technisch implementiert werden können. Ein solches Netzwerk besteht aus einer endlichen Anzahl von Einheiten e1, ..., en, die über eine Konnektivitätsmatrix C = (cij) verknüpft sind. Die Zahl cij drückt dabei die Verbindungsstärke von Element ei zu Element ej aus (i, j Element von {1, ..., n}). In Abhängigkeit von jenen Verbindungsstärken ist für ein solches Netzwerk die Transformation eines Aktivitätsvektors a=(a1,...,an), der die Aktivität der Elemente zu einem bestimmten Zeitpunkt erfaßt, in einen Aktivitätsvektor b=(b1,...,bn), der die Aktivität der Elemente einen Zeitschritt später bestimmt, über eine "Übertragungsregel" (etwa ein Gausssches Integral oder eine Schwellenwertfunktion) definiert. Weiterhin wird zu der Aktivität aller oder einiger Einheiten ein Input an Aktivität addiert, der den Inputvektor des Netzes bildet. In Abhängigkeit von der Aktivität der verknüpften Elemente verändern sich die Verbindungsstärken zwischen jenen Elementen gemäß einer "Lernregel", die zumeist einer "Hebbschen Regel" entspricht. Palm (1986) bezeichnet nun als Grundidee jener Assemblykonzepte: "Correlations between the occurrence of 'items' or 'events' should be stored in terms of connections between units 'representing' these items". Der "Merkmalsraum" des Inputs wird nach diesen Modellen also so auf das Netzwerk projiziert, daß nach Vollzug des Lernens jeder Input eine lokalisierte Aktivität hervorruft, die die wichtigsten Merkmalskoordinaten "repräsentiert". Die wesentlichen Leistungen dieser Modelle sind Musterkartierung (pattern mapping) und Mustervervollständigung (pattern completion) auf Grund von Lernprozessen. In eben diesem Sinne sollen diese Konzepte Modelle für die neurobiologischen Grundlagen der Wahrnehmung im Kontext der entsprechenden Lern- und Gedächtnisleistungen liefern. Die Inputschichten würden dann sensorischen oder subkortikalen Eingängen entsprechen, während die Aktivität der Outputschichten "Merkmalskarten" jenes Inputs darstellen würden. Auf dieser Grundlage wurden eine Reihe von Modellen entwickelt, die die Erzeugung topographischer Karten (Kohonen 1982a,b), von Okularitätsdominanz (v.d.Malsburg 1979, Bienstock et al. 1982), Richtungsselektivität (Marr & Ullmann 1981) oder von Orientierungsselektivität (v.d.Malsburg 1973, Linsker 1986a,b, v.d.Malsburg & Cowan 1982) erklären.

Auch im Kontext dieser Modelle wird ein informationstheoretisches Vokabular zur Beschreibung der erzeugten Markmalselektivitäten verwendet. Auch hier stellt sich also die Frage nach der Bedeutung, die diese Aktivität "für" das modellierte System gewinnt. Im Kontext der Hegelschen Phänomenologie der Wahrnehmung lassen sich diese Modelle aber auch anders interpretieren. Wir können als Beobachter in der Tat den "Input" eines solchen neuronalen Netzes als ein einfaches "Ding" mit vielen Eigenschaften interpretieren. Welche dieser Eigenschaften aber im System "repräsentiert" wird, hängt nicht von diesen Beobachtungen ab, sondern von der Architektur des Assemblys. Jene Merkmalselektivitäten "organisieren sich selbst" als globale Zustände des Systems auf Grund des Wechselspiels der lokalen Übertragungs- und Lernregeln zwischen den jeweils verknüpften Einheiten des Systems, die zu einer positiven Rückkopplung von Aktivität und Konnektivität dieser Einheiten führen. Die "lineare Kausalkette" schließt sich über jene Rückkopplung zu einem "Kausalkreis", der im Kantschen Sinne "sich selbst Ursache und Wirkung ist". Wir finden in jener positiven Rückkopplung eine einfache "teleologische Tätigkeit" im Sinne der Hegelschen Logik, indem der globale Systemzustand als "Zweck" sich jene lokalen Parameter als "Mittel" zu seiner Erhaltung unterordnet, die in ihrer gegenseitigen Stabilisierung wiederum zum ausgeführten Zweck dieser "Tätigkeit" werden (Ziemke 1992, 44ff). Die Selektivität beruht also nicht auf gegebenen Algorithmen wie im Falle der unter 2. zitierten Computermodelle, aber auch nicht auf vorgegebenen "richtigen" Outputs wie im Falle der "Back Propagating Neuronal Networks". Als Konsequenz jener Betrachtungsweise ergibt sich aber aus jenem reflexionslogischen Ansatz, daß jene Netzwerkmodelle eben nicht Modelle dafür sein können, wie "für" das wahrnehmende System das "Auch" der vielen Materien wird; denn eben jenes Moment ist ja von ihm selbst erzeugt. Vielmehr sind sie potentielle Modelle dafür, wie "für" das System das Ding als "Eins" wird, indem es das "Auch" der vielen Materien selbst erzeugt. In der Sprache Schellings wird jene einfache "Thätigkeit" des Systems als Erzeugung des "Auch" vieler Materien also nicht durch die "Receptivität" gegenüber den angebotenen Reizen bestimmt. Nichtsdestoweniger setzt jene "Thätigkeit" aber die "Receptivität" gegenüber dem gegebenen Ding als "Eins" voraus.

Doch auch das entgegengesetzte Moment jener "Bewegung der Wahrnehmung", das jener Erfahrung des Bewußtseins entspricht, in der es sich selbst im Sinne der Kantschen "Einheit der Apperzeption" die Erzeugung des Dinges als "Eins" unter Voraussetzung der gegebenen Materien zuschreibt, erweist sich für das Verständnis von Wahrnehmung als notwendig. Wir begegnen dieser Notwendigkeit nämlich genau dann, wenn das Ding nicht als "Eins" vorausgesetzt werden kann, sondern die Zuordnung jener Materien zu verschiedenen Dingen (oder einer Figur und ihrem Grund) als deren Unterscheidung erforderlich ist. Problematisch wird jene Leistung, weil das neuronale Netz in sich dahingehend unstrukturiert ist, daß verschiedene Merkmale nur durch ihre Koaktivierung zueinander in Beziehung gesetzt werden, ansonsten aber keine spezifischen Bindungen zwischen bestimmten Merkmalen eingeführt werden können./9/

Dieses Problem wird bereits von Rosenblatt (1961) und später von Minsky und Papert (1974) im Rahmen ihrer Arbeiten zu den sogenannten "Perceptrons" diskutiert./10/ Solche "Perceptrons" bestehen aus mehreren Schichten von "Neuronen", die untereinander "synaptisch" verknüpft sind. Den Input bildet eine Schicht ("Retina") von "sensorischen" Einheiten (S-cells), den output eine Schicht von "Wiedererkennungseinheiten" ("recognition units", R-cells). Verbunden sind diese Schichten durch eine oder zwei Schichten von "assoziativen" Einheiten (A-cells). In den vierschichtigen Modellen lassen sich nun in der zweiten assoziativen Schicht Zellen identifizieren, die ortsinvariant auf bestimmte Inputmuster antworten und durchaus das Modell einer merkmalselektiven Zelle liefern könnten. Man stelle sich nun vier solcher "Zellen" vor, die für die Merkmale "oben" (auf der "Retina"), "unten", "viereckig" und "dreieckig" selektiv sind. Ein isoliertes Viereck in der oberen Hälfte der "Retina" würde also zwei "merkmalsselektive" Elemente aktivieren, von denen je eines "oben" und "viereckig" kodiert. Ein isoliertes Dreieck in der unteren Hälfte der Retina würde entsprechend jene "Zellen" aktivieren, die die Merkmale "unten" und "dreieckig" repräsentieren. Besteht der Input nun aber sowohl aus einem Quadrat in der oberen als auch einem Dreieck in der unteren Hälfte der "Retina", so feuern die Zellen, die "oben", "unten", "dreieckig" und "viereckig" kodieren simultan. Welche Eigenschaften gehören aber zusammen? Welche Zuordnung von Merkmalen entspricht einem "Objekt" auf der "Retina"? Bereits die Überlagerung dieser beiden simplen "Pseudo-Objekte" führt also zu einer "Superpositionskatastrophe".

Das Gehirn scheint nun tatsächlich mit einem ähnlichen Konflikt konfrontiert zu sein. Dies wird nicht nur durch die funktionalistische Forderung nach einer "perceptual generalization" nahegelegt, sondern auch durch unser strukturelles Wissen über die hochgradige Spezialisierung der sensorischen Verarbeitung hinsichtlich der als relevant erachteten Reizparameter. Verschiedene Zellen "antworten" auf verschiedene Reizparameter, verschiedene Merkmalsklassen (Form, Farbe, Bewegung) werden zumindest teilweise in verschiedenen Arealen verarbeitet, die Fragen "Was?" und "Wo?" werden in topologisch weit voneinander entfernten "funktionalen Strömen" beantwortet (vgl.2). Zumindest die "komplexen" und "hyperkomplexen" Merkmale werden dabei auf Grund ihrer relativ großen rezeptiven Felder in bestimmtem Umfang "ortsinvariant" kodiert. Darüberhinaus ist eine Objekterkennung ausschließlich auf Grund der Ortsinformation nicht möglich, sondern muß auf dem Vergleich von Kontinuitäten und Diskontinuitäten von Merkmalen über räumliche und zeitliche Koordinaten erfolgen.

Möglich wird die Lösung des Prädikations- oder Bindungsproblems nun durch die von v.d.Malsburg (1981, 1986, 1987) vorgeschlagene "Korrelationstheorie der Hirnfunktion". Die Grundidee jenes Ansatzes ist recht einfach. Unter 2 haben wir betont, daß die Reizparameter mit der über einen bestimmten Zeitraum und über mehrere Versuche gemittelten Entladungsrate korreliert werden. Durch jene Mittelung geht eben jene Information verloren, die "in" der Zeitstruktur der neuronalen Aktivität der Zelle "steckt". Ist es vielleicht jene Zeitstruktur, über die die Bindung jener Merkmale zu einer Objektrepräsentation bewerkstelligt wird? Jene Bindung könnte über eine Korrelation der Auftrittswahrscheinlichkeiten eines Aktionspotentials in verschiedenen Zellen erreicht werden. Die Zeitstruktur der Aktivität von Zellen, die Merkmale desselben Objekts kodieren, würden miteinander korreliert sein, die Zeitstruktur der Aktivität von Zellen, die Merkmale verschiedener Objekte repräsentieren müßte demzufolge dekorreliert sein. Die Möglichkeit der Erzeugung jener Korrelationen der Zeitstrukturen der Aktivität merkmalselektiver Zellen erklärt v.d.Malsbug nun durch die Einführung einer neuen Form dynamischer Kontrolle, die er als "synaptische Modulation" bezeichnet: Während sich im Hebbschen Konzept die Wichtung der Synapsen zwischen Neuronen bzw. Neuronengruppen nach dem Prinzip ihrer Koaktivierung (wiederum gemessen an über die Zeit gemittelten Entladungsraten) nur über sehr lange Zeiträume verändert, beruht die synaptische Modulation auf einem schnellen "Umschalten" der Synapsen zwischen einem leitenden und einem nicht-leitenden Zustand, das jene Hebbsche Plastizität überlagert. Die Hebbsche Plastizität legt nun lediglich einen Ruhewert der Wichtungen fest, der bei Aktivierung der verknüpften Elemente moduliert wird. Werden verschiedene Einheiten, die für die Merkmale eines bestimmten Objekts stehen, aktiviert, so kommt es zur Korrelation der Zeitstruktur der Entladungen dieser Einheiten. Diese Korrelation ist wiederum der Parameter, der die Wichtungen der Synapsen zwischen diesen Elementen vergrößert. Die Aktivität der Einheiten wird nun noch stärker korreliert sein. Es kommt zu einer positiven Rückkopplung, die zur Ausbildung einer Verbundstruktur führt, der nur jene Elemente angehören, die für Merkmale desselben Objekts stehen. V.d.Malsburg bezeichnet diese Verbundstrukturen "Korrelate". Werden Einheiten koaktiviert, die Merkmale verschiedener Objekte "kodieren", so kommt es zur Dekorrelation ihrer Zeitstruktur. Diese Dekorrelation verringert über die synaptische Modulation die Wichtungen der Synapsen zwischen diesen Einheiten. Auch diese Selbstverstärkung hebt das thematisierte Korrelat von seinem "Hintergrund" ab. Die von dem jeweiligen Korrelat abgegrenzten Einheiten können nun wiederum untereinander ihre Aktivität korrelieren, um ein weiteres Korrelat zu bilden, das den Hintergrund oder ein weiteres Objekt "repräsentiert". Die "Bahnung" dieser synaptischen Modulation, die einem Kurzzeitgedächtnis entsprechen würde, könnte dementsprechend durch ihre Wechselwirkung mit einer Hebbschen Plastizität erfolgen, die ihrerseits das Langzeitgedächtnis bilden würde. Im Ergebnis würden also diejenigen Zellen, die Merkmale desselben Objekts "kodieren", zu einem Korrelat gebunden und diejenigen Zellen, die Merkmale eines anderen Objekts oder des Hintergrunds "kodieren" aus diesem Korrelat ausgeschlossen.

Wiederum erzeugt das System dieser Modellvorstellung zufolge auf der Grundlage positiver Rückkopplungen entsprechend lokaler Regeln eine globale Ordnung, die aus der Schließung einer Kausalkette zu einem Kausalkreis resultiert. Die Erzeugung eines bestimmten Korrelats ist durch die internen "Selbstorganisationsprozesse" des Systems bestimmt, die sich wieder als Vorstufe eines "Naturzweckes" im Sinne Kants oder einer naturimmanenten "teleologischen Tätigkeit" im Sinne Hegels auffassen ließe. Nun aber ist es das Ding als "Eins", das vom System selbst unter Voraussetzung des "Auch" der vielen Materien erzeugt wird. Wiederum wird "für" das System im Sinne der Hegelschen Phänomenologie der Wahrnehmung das "Auch" der vielen Materien, indem es das "Eins" erzeugt. Welche der Merkmale aneinander gebunden werden, wird nur bei sehr einfachen Reizangeboten vorhersagbar sein. Jene "Thätigkeit" des Systems hinsichtlich der Erzeugung des Dings als "Eins" wird also wiederum nicht von der "Receptivität" des Systems bestimmt, setzt diese "Receptivität" hinsichtlich des gegebenen "Auch" der vielen Materien aber voraus. Während die eine Erfahrung des Bewußtseins in jener "Bewegung der Wahrnehmung" wesentlich der Ontogenese der Wahrnehmung entsprechen würde, ist es nun ihre Aktualgenese. Zwischen beiden Momenten ergibt sich aber wiederum ein Wechselspiel, das sozusagen auf einem "Chiasmus" von "Receptivität" und "Thätigkeit" beruht. Das in dem jeweils einen Moment jener Logik der Wahrnehmung durch die "Thätigkeit" des Systems erzeugte Moment des Dinges wird in ihrer jeweiligen Gegenbewegung als "Substanz" der "Receptivität" des Systems vorausgesetzt. Wahrnehmung ist so im Sinne der Hegelschen Bestimmung von "Erkennen" nicht mehr im Sinne des "Realismus" "eine leere Identität [...], welche die Gedankenbestimmungen in sich aufnehme", noch im Sinne des "subjektiven Idealismus" "ein einseitiges Setzen, jenseits dessen das Ding-an-sich verborgen bleibt", sondern "ein Setzen, das sich ebenso unmittelbar als Voraussetzen bestimmt" (SW, Bd.5, 280).

Nun ist die philosophische Relevanz dieser Ansätze zwar gewiß recht eindrucksvoll, doch muß sich eine Theorie letztlich an der Empirie messen lassen. Betrachten wir aber das einführend geschilderte experimentelle Paradigma, dem neurophysiologische Forschung bis heute fast ausschließlich folgt, so stellt sich nicht nur die dringende Frage nach der empirischen Relevanz der Theorie, sondern ebenso die Frage nach der theoretischen Relevanz der experimentellen Forschung. Im Zentrum des theoretischen Interesses stehen heute, wie wir gesehen haben, die "emergenten" Eigenschaften großer, mehr oder weniger strukturierter Neuronenverbände, experimentell erforscht werden aber nach wie vor einzelne Neuronen. Während die Theoretiker über hochgradig verteilte Repräsentationen nachdenken, scheinen die Experimentatoren, auch wenn das natürlich keiner sagt, noch immer nach Großmutterneuronen oder zumindest nach überschaubaren Zellpopulationen, die die Oma kodieren, zu suchen.

Der erste Schritt zu einer experimentellen Erforschung der Dynamik von Neuronenpopulationen in der Aktualgenese der Wahrnehmung ist offensichtlich die Entwicklung von Methoden, die die parallele Messung der Aktivität mehrerer Nervenzellen ermöglichen. Bereits mit Einzelelektrodenmessungen ist unter Verwendung geeigneter Filterverfahren die Messung der Aktivität mehrerer in der Nähe der Elektrodenspitze liegender Neurone möglich. Diese Ergebnisse haben bereits Anfang der 80er Jahre zu wichtigen Erkenntnissen der Dynamik lokaler Neuronengruppen geführt, wie der Theorie der "Synfire Chains" von Abeles (1982). Entscheidend für ein Verständnis der neurobiologischen Grundlagen von Wahrnehmung scheint aber gerade die korrelierte Aktivität von unter Umständen sehr weit voneinander entfernt liegenden Einheiten zu sein, die sich nur über sehr aufwendige Multielektrodenexperimente untersuchen läßt.

Die bislang aufsehenerregendsten Ergebnisse gelangen den Arbeitsgruppen um Singer und Eckhorn (Eckhorn et al. 1988, Gray et al. 1989, Engel et al.1992). Durch die parallele Messung mit zwei Mikroelektroden an anästhesierten, aber auch wachen Versuchstieren (Katze, Affe) konnten in der Aktivität von jeweils zwei Neuronenpopulationen mit der gleichen Orientierungsselektivität Oszillationen nachgewiesen werden, die unabhängig voneinander sind, wenn die Lichtbalken in ihren rezeptiven Feldern sich unabhängig voneinander bewegen, die sich untereinander synchronisieren, wenn die Lichtbalken sich kohärent bewegten, die aber am stärksten synchronisiert sind, wenn nur ein Lichtbalken beide rezeptive Felder überstreicht. Solche Synchronisationen können innerhalb bestimmter Kolumnen, zwischen verschiedenen Kolumnen und, was besonders wichtig ist, zwischen verschiedenen Hirnarealen und beiden Hirnhemisphären nachgewiesen werden. Die Synchronisation von Oszillationen könnte also das Prinzip sein, nach dem das Gehirn die Korrelation der Aktivitäten merkmalselektiver Einheiten erzeugt. In Modellstudien konnte gezeigt werden, daß diese stimulusabhängige Synchronisation tatsächlich ein effektiver Mechanismus für die Bindung und Segmentation der oszillierenden Aktivität vieler Einheiten ist (Schillen & Koenig 1990, König & Schillen 1990, Neven,H. & A.Aertsen 1992)./11/ Sowohl die experimentellen Ergebnisse als auch die Modellstudien legen nahe, daß jene Synchronisation nicht auf einem gemeinsamen Input, sondern der reziproken Aktivierung der Einheiten beruht. Philosophisch gesprochen: Die Erzeugung des Dinges als "Eins" kann nicht von dem "Auch" der vielen Materien abgeleitet werden. Jene "Thätigkeit" der Erzeugung des "Eins" resultiert nicht aus der "Receptivität" gegenüber dem "Auch".

Gegen einen solchen "Dynamismus" der Merkmalsbindung spricht aber, daß sich über die Synchronisation von Oszillationen nur eine Bindung ausdrücken läßt, komplexe Wahrnehmungen aber komplexere Bindungsstrukturen voraussetzen. Die parallele Messung einer großen Anzahl von Neuronen wird auf diese Weise unumgänglich sein. Neben der Schaffung der aufwendigen apparativen Voraussetzungen gelten die Bemühungen der Forscher dabei besonders der Entwicklung solcher Analyseverfahren, die einerseits die exponentiell wachsenden Datenmengen zu handhaben gestatten und andererseits eine hinreichende Sensitivität gegen schnelle dynamische Veränderungen in den Interaktionen vieler Einheiten aufweisen (Gerstein et al. 1989, Aertsen et al. 1989). Das wichtigste Ergebnis der bislang auf Grundlage dieser Methodik durchgeführten Experimente ist, daß sich die effektive Konnektivität zwischen jeweils zwei Neuronen in Abhängigkeit von Stimulus, Stimuluskontext oder Verhaltensstatus sehr schnell (im Bereich von wenigen Zehnern bis Hunderten von Millisekunden) drastisch ändern kann (Aertsen et al. 1991) und somit eine wichtige Voraussetzung für eine Theorie der "Wahrnehmung als Prädikation" erfüllt ist.

5. Wahrnehmung und Handlung

Wurde mit den hier angedeuteten Tendenzen neurowissenschaftlicher Forschung der Ansatz für eine Auflösung der eingangs zitierten Antinomien im Rahmen der Wahrnehmungsforschung geliefert? Gewiß nicht. Was gezeigt werden konnte, ist, daß sich Wahrnehmung in der neurowissenschaftlichen Forschung nicht aus der bloßen "Receptivität" des sensorischen Systems heraus erklären läßt, sondern eine Bestimmtheit durch die "Thätigkeit" des Organismus angenommen werden muß. Wenn auch jenen beiden Aspekten von "Wahrnehmung" eine einfache "teleologische Tätigkeit" unterstellt wurde, so konnte weder gezeigt werden, wie sich diese Tätigkeit, mit Hegel gesprochen, in der "Innerlichkeit" des "lebenden Individuums" zeigt, noch, wie sie sich im "Lebensprozeß" gegenüber der "Äußerlichkeit" seiner "objektiven Welt" realisiert. In der Logik des lebenden Individuums als Organismus wird Wahrnehmung zu einem jener "Momente" innerhalb des Organismus, den Hegel kennzeichnet als den "Trieb jedes einzelnen, spezifischen Moments, sich zu produzieren und ebenso seine Besonderheit zur Allgemeinheit zu erheben, die anderen ihm äußerlichen aufzuheben, sich auf ihre Kosten hervorzubringen, aber ebensosehr sich selbst aufzuheben und sich zum Mittel für die anderen zu machen" (Hegel, SW, Bd.5, 252). Innerhalb des "Lebensprozesses" wird Wahrnehmung zur "theoretischen Reflexion" im Rahmen der "Assimilation" und "Aneignung" der objektiven Welt, von der Hegel schreibt: "Mit der Bemächtigung des Objekts geht daher der mechanische Prozeß in den inneren über, durch welchen das Individuum sich das Objekt so aneignet, daß es ihm die eigentümliche Beschaffenheit benimmt, es zu seinem Mittel macht und seine Subjektivität ihm zur Substanz gibt" (258). Es ergibt sich so der Subjektbegriff der "Wissenschaft der Logik" seiner individuellen Seite nach als "der Selbstzweck, der Begriff, der an der ihm unterworfenen Objektivität sein Mittel und subjektive Realität hat" (255)./12/

Spezifizieren können wir jene von Hegel nicht ausdrücklich vorgenommene logische Einordnung von "Wahrnehmung" wieder im Rahmen der "Phänomenologie". Das Auseinanderfallen jener beiden Aspekte von Wahrnehmung ist nicht nur theoretisch unbefriedigend, ihre Widersprüchlichkeit weist sie auch im Rahmen der Erfahrungsgeschichte des Bewußtseins als eine nur relative Wahrheit aus. Aufgelöst wird diese Widersprüchlichkeit im "Verstand", indem zwei oder mehr "Dinge" in ihren Verhältnissen aufgelöst werden, im "Spiel der Kräfte", in der "ruhigen Welt der Gesetze", die uns über die "verkehrte Welt" zum Selbstbewußtsein und schließlich der Vernunft führt. Nicht jene "Gestalten" selbst sind nun für eine "runde" Theorie der Wahrnehmung relevant, wohl aber die Erfahrungen, die das Bewußtsein in Form jener Gestalten macht. Was das Bewußtsein letztlich als Vernunft hinsichtlich der Wahrnehmung erfährt, ist ihre Aufhebung/13/ in der "zweckmäßigen Tätigkeit" oder, wie man heute sagen würde, in der "Handlung"./14/ Was wir wahrnehmen, sind aus dieser Sicht nicht mehr die Dinge mit ihren vielen Eigenschaften, sondern die Mittel-Objekt-Relationen, die sich der "subjektive Zweck" im Prozeß seiner Realisierung unterordnet, die er aber ebenso als den "realisierten Zweck" der Handlung erzeugt, jener "mechanische Prozeß" also, wie er gemäß der Bestimmung des Lebensprozesses in der "Logik" "in den inneren" übergeht. Die Kausalkette schließt sich also im Lebensprozeß über die Umwelt des lebenden Individuums. Jene Momente des "Eins" und des "Auch", die das Bewußtsein selbst erzeugt, finden in jener Zweckbestimmtheit der Wahrnehmung ihren Ursprung. Jene Zweckbestimmtheit legt fest, wie Materien in der Aktualgenese der Wahrnehmung "in-eins-gesetzt" werden, welche Eigenschaften dem Ding als "Eins" in der Ontogenese der Wahrnehmung zugeordnet werden, in welche Relationen die Dinge "aufgelöst" werden und sie erzeugt in ihrer Realisierung letztendlich jene Relationen selbst als ausgeführte Zwecke der Handlung. Ein Verständnis der Wahrnehmung, das tatsächlich ein "Drittes" gegenüber jenen eingangs zitierten Antinomien bildet, muß also in einer theoretisch wie experimentell fundierten "Handlungslogik" der Wahrnehmung bestehen./15/

Theoretische Ansätze, die zumindest ansatzweise einer solchen "Handlungslogik" gerecht werden, sind die "Biologie der Kognition" H.Maturanas (1982, Varela 1979) und die neueren Arbeiten F.Varelas zu einem "enacting approach" in der Kognitionsforschung (Varela & Thomson 1992, Thomson et al. 1992). Durch das Konzept der "operationalen" oder "organisationalen Geschlossenheit" des Nervensystems als Ausgangspunkt der "Biologie der Kognition" wird es möglich, die "Teleologie" in der Funktion des Nervensystems im Rahmen des Lebensprozesses zu erfassen, die sich aus der rekursiven Modifikation der sensorischen Oberflächen des Systems durch seine effektorischen Oberflächen ergibt und zur Etablierung stabiler sensorisch-motorischer Relationen führt. Komplementär zu jener Beschreibung kann ein Beobachter im Interaktionsbereich des Systems Kognition als diejenigen "strukturellen Kopplungen" beschreiben, die sich aus der Geschichte der Perturbationen jener sensorisch-motorischen Relationen ergeben. Auch Wahrnehmung gewinnt so eine (einfache) Handlungsbestimmtheit: "Sensory perception cannot be understood as an input process, whereby a stimulus causes an effect in a complex process beyond sense organs. Perception and action cannot be separated, since perception is an expression of the closure of the nervous system. In positive terms, perception is equivalent to the construction of invariances through a sensory-motor coupling by means of which the the organism becomes viable in its environment. The environmental noise becomes objects through the nervous-system closure" (Varela 1979, 247).

Während also eine Beschreibung im Bereich der operationalen Geschlossenheit des Systems die "Receptivität" des Nervensystems aus seiner "Thätigkeit" ableitet, kann der Beobachter im Interaktionsbereich die "Thätigkeit" des Systems beschreiben, "als ob" sie durch seine "Receptivität" bestimmt wäre. Das Problem der "Biologie der Kognition" liegt in der Vermittlung dieser beiden Beschreibungsperspektiven, die im Rahmen des verwendeten begrifflichen und formalen Apperats nicht möglich ist, aber letztendlich die Grundlage einer entwickelten "Handlungslogik" darstellen würde. Den Ansatz einer solchen Logik könnte die Polykontexturalitätstheorie G.Günthers (1976ff) darstellen./16/ Die Überwindung jener Dualität ist offenbar auch die Intention des "enacting approach", der Kognition als "verkörpertes Handeln" zu fassen versucht, ohne allerdings bislang die begriffliche Klarheit der Biologie der Kognition zu erreichen.

Die kaum zu leugnende Abstraktheit jener theoretischen Ansätze scheint allerdings in den schwerwiegenden methodischen Restriktionen experimenteller Forschung in der Neurobiologie zu liegen, die eine empirische Untersuchung jener "Handlungslogik" nahezu unmöglich erscheinen läßt. Intuitiv wird diese Beschränktheit bereits bei Betrachtung des einleitend geschilderten experimentellen Paradigmas deutlich. Das anästhesierte, paralysierte, künstlich beatmete und warmgehaltene Versuchstier scheint so ungefähr das ganze Gegenteil unserer Vorstellungen von Wachheit, Aktivität und Aufmerksamkeit der Wahrnehmung zu sein, die wir aus unserer Selbstbeobachtung oder der Beobachtung des gleichen Tieres in seiner "natürlichen" Umwelt gewinnen. Jener "Handlungscharakter" der Wahrnehmung wird aber nicht nur durch die fließenden Übergänge zwischen Erkundungsverhalten und Wahrnehmung oder die Abhängigkeit dessen, was wir überhaupt wahrnehmen, von unserem Handlungskontext deutlich, sondern auch aus dem (lückenhaften) empirischen Wissen der Neurobiologie selbst über den Anteil effektorischer Leistungen an der Wahrnehmung. So sind die Leistungen der Okulomotorik eine Grundbedingung für unsere visuelle Wahrnehmung. Sofort einsichtig ist dies im Falle der "Sakkaden", jener schnellen "Sprünge", die wir mit unseren Augen vollziehen, um ein uns interessierendes Objekt zu betrachten, oder der "glatten Augenfolgebewegungen", mit denen wir bewegte Objekte verfolgen. Doch selbst das scheinbar ruhende Auge vollzieht noch Mikrosakkaden und Tremorbewegungen, deren Lähmung in wenigen Sekunden zum Zusammenbruch der Wahrnehmung führt./17/ Auch die Tastwahrnehmung basiert ganz wesentlich auf dem Muskeltremor und selbst unser Ohr nimmt nicht nur Schallwellen auf, sondern erzeugt sie auch. Neben den fast auschließlich sensorisch innervierten "inneren Haarsinneszellen" gibt es in der Cochlea auch noch die vorwiegend effektorisch innervierten "äußeren Haarsinneszellen", die spontan oder reizinduziert durch ihre Bewegungen Schallschwingungen erzeugen. Der Ausfall der Beweglichkeit dieser Zellen führt zu einer beträchtlichen Abnahme der Sensitivität und Selektivität der auditorischen Wahrnehmung./18/ Um festzustellen, ob solche motorischen Leistungen nur dem "Aufsammeln der Information" dienen oder ob sie einen spezifischen Beitrag zur Wahrnehmung selbst liefern, müßten die eingangs geschilderten Experimente an wachen, bewegungsfähigen Tieren in einer handlungsrelevanten Umgebung durchgeführt werden. Lehrreich könnten hier Methodendiskussionen in der Kognitiven Psychologie zum Problem der "ökologischen Validität" sein, die im Anschluß an die Arbeiten von J.J.Gibson (1973) besonders durch die späteren Arbeiten von U.Neisser (1979) angeregt wurden: Können Experimente, die in "künstlichen Laborsituationen" gewonnen wurden, überhaupt relevant für alltägliche menschliche Kognition sein? Zu Neissers Forderungen hinsichtlich einer "ökologisch validen" Wahrnehmungsforschung gehören die Einbeziehung motorischer Aktivität, die Berücksichtigung einer Vielfalt von Sinnesmodalitäten und "höherer" Verarbeitungsleistungen sowie die Verwendung ökologisch valider Wahrnehmungsobjekte. Können aber solche Forderungen, die schon innerhalb der experimentellen Psychologie schwierig zu realisieren sind, einen Maßstab für neurobiologische Experimente liefern?

Die Unzufriedenheit der Neurobiologen selbst mit dem geschilderten experimentellen Ansatz mag auch der Grund dafür sein, daß in letzter Zeit immer mehr an wachen Versuchstieren gearbeitet wird, die in gewissem Umfang zu Bewegungen in der Lage sind. Das Tier, zumeist ein Affe, wird in einen "Primatenstuhl" gesetzt, in dem der Kopf des Tieres fixiert ist und die Ableitung durchgeführt werden kann. Die Augenbewegungen werden durch am Auge implantierte Spulen gemessen die sich in einem Magnetfeld bewegen. Der Affe wird trainiert, auf bestimmte Signale bestimmte (ruhende oder bewegte) Punkte auf dem Schirm zu fixieren oder zu verfolgen und/oder auf bestimmte Signale innerhalb einfacher Diskriminierungsaufgaben mit bestimmten Bewegungen (etwa die Berührung eines "touch bars") zu reagieren. Das Training und die Messung der Bewegungen des Tieres garantieren die Kontrollierbarkeit des Experiments. Allerdings verdient nicht jede Handbewegung die Bezeichnung "Handlung". Hierfür wären Experimente erforderlich, die die Wahrnehmung des Tieres im Rahmen eines zwecksetzenden Verhaltens unter Voraussetzung verschiedener möglicher Mittel-Objekt-Relationen untersucht./19/ Experimente dieser Form führen allerdings zu enormen Schwierigkeiten hinsichtlich der Kontrollierbarkeit, Reproduzierbarkeit und Interpretierbarkeit der Meßergebnisse.

Es wäre gewiß falsch, zu meinen, daß die Grenzen jenes "physiologischen Materialismus" auch die Grenzen experimenteller Forschung in der Neurobiologie sein müssen. Doch werden noch wesentliche Fortschritte in der Entwicklung jener experimentellen Methoden, wenn nicht sogar eine ganz neue "Logik experimenteller Forschung" erforderlich sein, um eine empirische Basis für Theorien liefern zu können, die einen Beitrag zur Klärung jener philosophisch zentralen Probleme leisten könnten, die mit den eingangs geschilderten Antinomien thematisiert werden. Umgekehrt sollte aus der hier vorgetragenen Methodenkritik deutlich geworden sein, daß gerade die Auseinandersetzung mit den Denkformen der Hegelschen Logik (wie sie hier nicht geleistet werden konnte) eine wertvolle "Reflexionsinstanz" zur Bewältigung zentraler Methodenprobleme neurobiologischer Forschung sein könnte./20/

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Danksagungen

Diese Arbeit wurde unterstützt durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft, Graduiertenkolleg "Kognition, Gehirn, Neuronale Netze (KOGNET)".

Anschrift des Verfassers:

Dr.phil.

Ruhr-Universität Bochum

Fakultät für Biologie

Lehrstuhl für Allgemeine Zoologie und Neurobiologie

Postfach 10 21 48

W-4630 Bochum 1

 

 

Anmerkungen

/1/ Neben experimentellen Befunden sprechen gegen diese These besonders eine Reihe von funktionalistischen Argumenten wie die Unmöglichkeit, mit jenem Modell Lernprozesse zu erklären, die hohe Störungsanfälligkeit dieser Architektur sowie der enorme Aufwand an neuronaler "hardware" durch die kombinatorische Explosion von Merkmalen.

/2/ Diesen Bezeichnungen liegen histologisch-neuroanatomische Unterscheidungen zugrunde. So kann man histologisch sowohl unter den Retinaganglienzellen als auch unter den Zellen des lateralen Kniehöckers magnozelluläre ("großzellige") und parvozelluläre ("kleinzellige") Anteile finden. Über die Cytochromoxidasefärbung lassen sich desweiteren im primären visuellen Cortex sogenannte "blobs" und "interblobs" unterscheiden.

/3/ Knappe und leicht verständliche Übersichten finden sich etwa in: Roth (1992) und Zeki (1992).

/4/ Häufig zitierte Beispiele sind Hurlbert & Poggio (1988), Lehky & Sejnowski (1988), Zipser & Andersen (1988).

/5/ Etwas vorsichtig formuliert diesen Punkt Marr selbst, wenn er von dem grundsätzlich und von Beginn an symbolischen Charakter der visuellen Wahrnehmung spricht: "Our view is that vision goes symbolic almost immediately" (Marr 1982, 343).

/6/ Die folgenden Seitenangaben beziehen sich auf die Originalausgabe 1781.

/7/ Die folgenden Seitenangaben beziehen sich auf diese Ausgabe.

/8/ Nicht zu verwechseln sind solche Modelle eines "assoziativen Gedächtnisses" mit den "Backpropagating Neuronal Networks", wie sie in der Künstlichen Intelligenz durch die Arbeiten von Rumelhart und McClelland (1986) ihren Durchbruch gefunden haben. Die "Lernfähigkeit" jener Modelle beruht auf der "Rückrechnung" eines Fehlers, der sich aus dem Vergleich des aktuellen Outputs des Netzes mit dem gegebenen "richtigen" Output durch einen "Trainer" ergibt. Auch diese Systeme können Leistungen wie Mustererkennung und -vervollständigung oder Spracherkennung modellieren; ein Lernen durch "backpropagation" ist aber biologisch nicht plausibel. Dem entspricht im Kontext dieser Arbeit, daß jene Netze völlig durch den Trainer spezifiziert sind, also keine eigene "Thätigkeit" im Sinne Schellings oder "Spontaneität" im Sinne Kants aufweisen und so auch den heute sehr beliebten (aber ebenfalls auf Kant zurückgehenden) Terminus "selbstorganisierend" nicht verdienen.

/9/ In der neueren Literatur zum Konnektionismus setzt genau an diesem Punkt auch die inzwischen "klassisch" zu nennende Kritik vom Standpunkt der "klassischen" KI von Fodor & Pylyshyn (1988) an.

/10/ Man beachte, daß ein solches Perceptron nicht auf der Grundlage von "Hebbian", sondern von "Supervised Learning" funktioniert. Diese Differenz macht aber keinen Unterschied hinsichtlich des hier diskutierten logischen Problems.

/11/ Besonders interessant ist die Arbeit von Neven & Aertsen (1992), da sie die Idee eines "feature linking" über Analysemethoden experimenteller Daten operationalisiert.

/12/ Dieser Subjektbegriff wird in Ziemke,A., System und Subjekt [...] zur Reinterpretation und Kritik der Begriffe des kybernetischen, selbstorganisierenden und autopoietischen Systems in ihrer Anwendung auf das lebende Individuum verwendet.

/13/ "Meinen und Wahrnehmen, das für uns früher sich aufgehoben, wird nun von dem Bewußtsein für es selbst aufgehoben" (Hegel, SW Bd.2, 190).

/14/ Wir haben nach Hegel folgende Momente der Wirklichkeit jener Handlung zu unterscheiden: Sie "ist zuerst als Gegenstand, und zwar als Gegenstand, wie er noch dem Bewußtsein angehört, als Zweck vorhanden, und somit entgegengesetzt einer vorhandenen Wirklichkeit. Das andere Moment ist die Bewegung des als ruhend vorgestellten Zwecks, die Verwirklichung als die Beziehung des Zwecks auf die ganz formelle Wirklichkeit, hiemit die Vorstellung des Überganges selbst, oder das Mittel. Das dritte ist endlich der Gegenstand, wie er nicht mehr Zweck, dessen das Tuende unmittelbar als des seinigen sich bewußt ist, sondern wie er aus ihm heraus und für es als ein Anderes ist" (SW, Bd.2, 305).

/15/ Mitterauer (1989) bringt dieses Problem auf den Punkt, wenn er schreibt: "Die zeitgenössische Hirnforschung geht aber meistens den falschen Weg, indem sie sich mit der Erforschung der Spezialrechnersysteme beschäftigt, ohne die dahinterstehende Handlungslogik zu kennen".

/16/ Ansätze für eine "quasiformale" oder "analysesprachliche" Darstellung der Biologie der Kognition auf dieser Grundlage finden sich in Ziemke (1991a,b,1992).

/17/ Ein kurzer Überblick findet sich in Büttner & Büttner-Ennever (1988).

/18/ Ein kurzer Überblick findet sich in Dallos & Corey (1991).

/19/ Möglich wäre dies durch Aufgaben, die die selbständige Entscheidung zwischen verschiedenen Handlungsstrategien in Abhängigkeit von verschiedenen zu erwartenden "reinforcements" einschließt. Besonders interessante Ansätze bieten hier Experimente, die zeigen, daß sich sowohl die Einzelzellaktivität als auch die effektive Konnektivität von Zellen in relativ "zentralen" Arealen bereits bei gleichem Reizangebot, aber verschiedenen Aufgaben, die das Tier auszuführen hat, drastisch ändert (Aertsen 1991).

/20/ Nicht zuletzt ließe sich zeigen, wie im Lichte jener Denkformen selbst das geheimnisumwitterte "Mind-Body-Problem" zu einem Scheinproblem wird, das nur dann entsteht, wenn die fundamentale Subjektivität des Lebendigen bereits verfehlt wurde. Hegel selbst legt diese Interpretation in einer kürzlich von Wolff (1992) ausführlich diskutierten Anmerkung zum ⌡389 der Enzyklopädie von 1830 nahe. Die Auflösung der "Erlebnisdimension" von Wahrnehmung liegt exakt in der im Rahmen der "Phänomenologie" mit dem Wörtchen "für" bezeichneten Begrifflichkeit (vgl.3), die, wie wir gesehen haben, im Kontext neurobiologischer Forschung ohne weiteres belegbar ist (vgl.4).