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Neuronale Repräsentationen. Zum Repräsentationistischen Forschungsprogramm in der Kognitionsforschung
von Axel Ziemke und Simone Cardoso de Oliveira
(erschienen in: Ziemke,A./O.Breidbach (Hg.), Repräsentationismus. Was sonst? Eine Auseinandersetzung mit dem repräsentationistischen Forschungsprogramm in den Neurowissenschaften, Braunschweig, Wiesbaden: Vieweg 1996)
1. Kognition als Repräsentation
Die Frage nach der Funktion des Gehirns, nach dem Verständnis der kognitiven Leistungen des Menschen wird heute nicht selten als das letzte große Geheimnis wissenschaftlicher Forschung bezeichnet. Dieses Geheimnis zu lüften, ist seit den 60er Jahren zum Anliegen interdisziplinärer Forschungen unter dem Schlagwort "Kognitionswissenschaft" geworden.
Die Einheit der verschiedenen Forschungsansätze zum Thema Kognition wurde aus einer zentralen Hypothese abgeleitet, die lange Zeit als Grundlage dieser Forschungen verstanden wurde, der Physical Symbol System Hypothesis (PSSH). Simon (1990) formuliert diese Hypothese so: "The Physical Symbol System Hypothesis states that a system will be capable of intelligent behavior if and only if it is a physical symbol system". Von dieser Grundannahme lassen sich zwei empirisch testbare Vorraussagen ableiten und überprüfen: "1. that a computer can be programmed to think, and 2. that the human brain is (at least) a physical symbol system. These hypotheses are tested by programming computers to perform the same tasks that we use to judge how well people are thinking, and then by showing that the processes used by the computer programs are the same as those used by people performing these tasks". Seit den frühen Arbeiten von Newell und Simon (etwa Newell et al. 1958) hat sich aufgrund dieser Hypothese ein besonders mit Ergebnissen experimenteller psychologischer Forschung fundiertes Theoriengebäude entwickelt. Dennoch wurde in den 70er und 80er Jahren nun gerade diese für die Kognitionswissenschaft einheitstiftende Hypothese in Frage gestellt. In der Kognitiven Psychologie waren es insbesondere Experimente zur sogenannten "mentalen Rotation" (Shepard & Metzler 1971), die die Annahme nahelegten, daß selbst zentrale Informationsverarbeitungsprozesse nicht auf propositionaler, sondern bildlicher, "quasi-perzeptiver" Wissensdarstellung beruhen. In der Künstlichen Intelligenz erhoben neokonnektionistische Konzepte den Anspruch, solche auf Grundlage propositionaler Wissensdarstellung nie so recht gelöste Probleme wie Lernen, Muster- und Spracherkennung, assoziative Gedächtnisleistungen etc. auf eine natürliche und elegante Weise bewältigen zu können und auf diese Weise auch neue Modellvorstellungen für die Kognitive Psychologie zu liefern (Rumelhart et al. 1986, Rumelhart & McClelland 1986, McClelland & Rumelhart 1986, Strube 1990). Fortschritte der theoretischen Neurobiologie (Palm 1982, Palm & Aertsen 1986, Sejnowski et al. 1988) ließen die Hoffnung aufkommen, daß Erklärungen kognitiver Leistungen bereits auf neuronaler und nicht erst auf einer symbolischen Ebene gefunden werden könnten. Begründet wurde diese Hoffnung besonders durch den enormen Erkenntniszuwachs der experimentellen Neurobiologie (Kandel & Schwarz 1993).
Angesichts dieser Diversifizierung der klassischen "funktionalistischen" Ansätze (s.u.) und der zunehmenden Einbeziehung neurowissenschaftlicher Forschung scheint heute als einheitsstiftender Ansatz eines kognitionswissenschaftlichen Forschungsprogrammes nur noch ein Konzept von "Kognition als Repräsentation" in seiner Explikation durch ein informationstheoretisches Kategoriensystem in Frage zu kommen: Kognitive Leistungen werden erforscht, indem theoretisch abgeleitet und experimentell begründet wird, wie der "Gegenstand" dieser Leistung (ein Reizparameter, ein "Muster" solcher Parameter, ein Objekt, eine Szene, ein Zusammenhang) in dem untersuchten System "repräsentiert" wird. Nicht selten wird mit diesem Forschungsprogramm explizit oder implizit ein repräsentationistischer Erklärungsansatz von Kognition verbunden: Eine kognitive Leistung gilt als erklärt, wenn die Repräsentation des "Gegenstands" dieser Leistung im System theoretisch verständlich gemacht und experimentell nachgewiesen werden kann.
Die genannten neuartig orientierten Forschungsansätze seit den 70er Jahren unterscheiden sich von dem "klassischen" kognitivistischen Ansatz nicht hinsichtlich der Erforschung von "Kognition als Repräsentation", sondern lediglich dahingehend, auf welcher "Ebene" des Verständnisses jener Systeme die relevanten Repräsentationen, Codes oder Symbole zu finden seien und welche Organisation die Symbole oder Repräsentationen aufwiesen. Auch von Seiten der in der Diskussion um die Kognitionswissenschaft besonders engagierten "Analytischen Philosophie des Geistes" ist der repräsentationistische Kernansatz nur selten problematisiert worden (etwa von Searle 1987).
In diesem Buch soll es um eine kritische Darstellung und Bewertung des repräsentationistischen Forschungsprogrammes in den Neurowissenschaften gehen. Im Rahmen dieses Forschungsprogrammes werden Repräsentationen von Reizen oder einfachen Objekten auf der neuronalen Ebene untersucht, um durch eine "kognitive Neurobiologie" die kognitiven Leistungen lebender Systeme und/oder durch eine "funktionelle Neuroanatomie" die Struktur des Gehirns zu verstehen. Zumindest im erstgenannten Falle wird der Anspruch erhoben, durch diese Untersuchungen eine Erklärung kognitiver Leistungen zu liefern: Eine kognitive Leistung gilt dann als erklärt, wenn (experimentell und/oder theoretisch) gezeigt werden kann, wie der "Gegenstand" dieser Leistung in Form neuronaler Aktivität "repräsentiert" wird.
Expliziert wird dieser Ansatz im Rahmen eines informationstheoretischen Kategoriensystems. Die neuronale Aktivität wird als ein "neuronaler Code" aufgefaßt, dessen Zeichen ihre Bedeutung durch eine symbolische Entsprechung mit den gegebenen Reizen oder Objekten erhalten. Philosophische Arbeiten, die eine Erklärbarkeit kognitiver Leistungen durch die Erforschung neuronaler Repräsentationen zu begründen versuchen, sind etwa die Konzepte der Churchlands zu einem "eliminativen Materialismus" (P.M.Churchland 1984, P.S.Churchland 1986). Den im Weiteren anzudeutenden "funktionalistischen" und "phänomenologischen" Konzepten, die von einer Irreduzibilität psychologischer Theorien auf neurowissenschaftliche Theorien auf Grundlage der Annahme funktioneller oder mentaler Repräsentationen ausgehen, wird das Festhalten an einer "folk psychology" vorgeworfen, die einem wirklichen, d.h. neurowissenschaftlichen Verständnis von Kognition und Verhalten entgegenstehe.
Die eingangs genannten "funktionalistischen" Erklärungsansätze unterscheiden sich von dem hier zu diskutierenden repräsentationistischen Forschungsprogramm in den Neurowissenschaften durch die Annahme einer von jener neuronalen Ebene unterschiedenen "symbolischen" Ebene, die zumindest implizit mit einer "mentalen" Ebene überhaupt gleichgesetzt und als für die Erklärung von Kognition relevante Ebene betrachtet wird. Kognition könne demzufolge nicht über das Studium "neuronaler Repräsentationen" verstanden werden, sondern nur durch die Untersuchung der "kausalen Rolle" "mentaler" Repräsentationen hinsichtlich der "inputs", "outputs" und der anderen Zustände des Systems. Repräsentationen bzw. ihre Erzeugung und Transformationen werden hier als Symbole bzw. Symbolverarbeitungsprozesse verstanden. Dieses Verständnis bildet in den Arbeiten der Künstlichen Intelligenz sowohl die Grundlage dafür, im Rahmen von Modellen kognitiver Leistungen des Menschen ("theorieorientierter Ansatz", "Kognitive Simulation" - Weizenbaum 1977, Schank & Childers 1986) eine Erklärung jener Leistungen zu beanspruchen, als auch dafür, im Falle von nicht am Vorbild menschlicher Problemlösungen orientierten Computerprogammen ("produktions-" oder "performanzorientierter Ansatz") von "intelligenten" Leistungen zu sprechen. Das Verständnis von Kognition als Repräsentation und Repräsentation als Symbol bzw. Symbolverarbeitung sollte bereits aus der Charakterisierung der PSSH deutlich geworden sein. Die neokonnektionistischen Konzepte unterscheiden sich von dieser "klassischen" Künstlichen Intelligenz weder hinsichtlich des Verständnisses von Kognition als Symbolverarbeitung noch hinsichtlich der Unterscheidung einer symbolischen (mentalen, repräsentationalen) und einer neuronalen Ebene. Es werden lediglich "komplexe", "syntaktisch strukturierte" Symbole durch "atomare" Symbole und "struktursensitive" Operationen über komplexe Symbole durch Konnektivitäten atomarer Symbole ersetzt (Fodor & Pylyshyn 1988). In der Kognitiven Psychologie dienen diese Architekturen vor allem als Beschreibungssprachen und Modellsysteme zur Entwicklung von Theorien, die den "constraints" experimenteller Forschung unterliegen sollen. Die experimentelle Forschung selbst beruht wesentlich auf der Quantifizierung des Verhaltens, der Messung von Verhaltensparametern der Versuchsperson (Reaktionszeitmessungen, Bestimmung von Diskriminationsleistungen etc.). Die Computerprogrammanalogie diente als ein solcher Beschreibungs- und Modellierungsansatz schon in den frühen 60er Jahren der Entwicklung einiger einflußreicher Konzepte (Neisser 1974). Besonders aber bildete diese Interessengemeinschaft von Kognitiver Psychologie und Künstlicher Intelligenz den "Kern" für die Entwicklung der Kognitionswissenschaft (Newell & Simon 1972, Anderson 1985). In letzter Zeit treten aber auch in vielen kognitionswissenschaftlichen Studien konnektionistische Modelle in den Vordergrund (McClelland & Rumelhart 1986, Strube 1990). Eine Kognitionsleistung gilt also nach all diesen Varianten funktionalistischer Ansätze dann als erklärt, wenn in Übereinstimmung mit kognitionspsychologischen Befunden gezeigt werden kann, wie der "Gegenstand" dieser Leistung in Form symbolischer Strukturen repräsentiert wird, d.h. welche Symbolverarbeitungsprozesse (Programme oder Netzwerke) zur Erzeugung einer angemessenen "Wissensdarstellung" erforderlich sind. Ansätze in der Diskussion der Analytischen Philosophie des Geistes, die eine solche funktionalistische Erklärung von Kognition als Symbolverarbeitung philosophisch zu fundieren versuchen, sind etwa die Arbeiten von Fodor (1981) und Pylyshyn (1984) zu einer "language of thought". Den Neurowissenschaften kommt im Rahmen der Kognitionswissenschaft nach diesem Konzept lediglich die Funktion zu, die Prinzipien der "Implementierung" dieser Sprache auf der neuronalen Ebene zu studieren ("Implementationalismus"). Ein Verständnis von Kognition auf rein neuronaler Ebene sei jedoch schon daher aussichtslos, weil die Implementierung eines bestimmten Programms nicht nur von Mensch zu Computer, sondern auch von Mensch zu Tiermodell und sogar von Mensch zu Mensch eine beträchtliche Variabilität aufweisen könne (Fodor 1979).
Phänomenologische Ansätze in der Diskussion um die Kognitionswissenschaft (Nagel 1974, Jackson 1982, Dreyfus 1985) vertreten die Position, daß nicht nur neuronale, sondern auch funktionelle Repräsentationen kein hinreichendes Konzept zum Verständnis von Kognition sind, da sowohl reduktionistische als auch funktionalistische Ansätze nicht in der Lage sind, die spezifische "Erlebnisdimension" des menschlichen Bewußtseins zu erfassen, die oftmals über den Qualia- oder den Intentionalitätsbegriff verdeutlicht werden soll. Fraglich ist, ob nicht auch in vielen dieser Überlegungen an die Stelle der "neuronalen" oder "funktionellen" Repräsentationen lediglich eine Art irreduzibler "mentaler" Repräsentationen tritt. Gewiß bietet aber die phänomenologische Tradition nicht wenige Ansätze zu einer Kritik des Kognitionsverständnisses des repräsentationistischen Forschungsprogrammes (Dreyfus 1985, Dreyfus & Dreyfus 1987, Varela & Thompson 1992).
Es fehlt natürlich nicht an Versuchen, gerade im Rahmen philosophischer Diskussionen die Kompatibilität dieser Zugangsweisen und somit auch die Kompatibilität der verschiedenen Repräsentationsbegriffe zu zeigen. So werden jene Ebenen etwa in Dennetts "Theorie intentionaler Systeme" (1971,1987) zu Beschreibungsperspektiven kognitiver Systeme, die der Verhaltensvorhersage durch einen (externen) Beobachter dienen. Von einem "physical stance" aus beschreiben wir nach dieser Theorie ein System, wenn sich unsere Aussagen auf seinen tatsächlichen physikalischen Zustand beziehen. Aussagen vom "design stance" aus hingegen betreffen den zweckbezüglichen Begriff der "Funktion". Unabhängig vom physikalischen Zustand des Systems vertrauen wir in solchen Beschreibungen als Verhaltensvoraussagen darauf, daß das gesamte System oder ein Teilsystem so gebaut ist, daß es jene Funktion erfüllt, die wir im Sinn haben. Vom "intentional stance" aus sagen wir ein Systemverhalten hingegen dann voraus, wenn wir voraussetzen, daß das System gewissen Zielen folgt und über gewisse Informationen (Repräsentationen) verfügt, um diese Ziele zu erreichen, und auf Grundlage dieser Voraussetzung auf das angemessenste und "vernünftigste" Verhalten schließen. Man kann solche Ziele "Wünsche" und solche Informationen "Meinungen" nennen; ob sie es aber wirklich "sind", ist vom Standpunkt dieser Bestimmung aus irrelevant.
2. Das repräsentationistische Forschungsprogramm in der Kognitiven Neurobiologie
Während man etwa im Falle der Psychologie zumindest im englisch-amerikanischen Raum von einer "Neubegründung" einer "Wissenschaft des Psychischen" durch das kognitivistische Paradigma nach deren Reduktion auf eine "Verhaltenswissenschaft" im Rahmen des Behaviorismus sprechen kann, ist das Verhältnis von Neurowissenschaften und Kognitionswissenschaft eher durch eine gegenseitige Annäherung einer in ihren empirischen und theoretischen Ansätzen traditionsreichen biologischen Disziplin mit einem neuartigen interdisziplinären Forschungsansatz gekennzeichnet. Die sich in den letzten Jahren entfaltende "Kognitive Neurobiologie" ist dementsprechend sowohl das Ergebnis der Suche der Kognitionswissenschaft nach einer neurowissenschaflichen Begründung als auch die Folge der Fortschritte der Neurowissenschaften selbst auf der Suche nach einem Verständnis der Funktion des Gehirns. Die kognitive Leistung, welche aufgrund der vielfältigen empirischen Ergebnisse in erster Linie zum Gegenstand dieser "Kognitiven Neurobiologie" geworden ist - und daher auch im Mittelpunkt dieses Aufsatzes stehen soll - ist die Wahrnehmung im Kontext der entsprechenden Lern- und Gedächtnisleisstungen.
Allerdings erheben nur wenige Neurobiologen ausdrücklich den Anspruch, durch den Nachweis der Repräsentation von Reizen "Wahrnehmung" im Rahmen einer "Kognitiven Neurobiologie" erklären zu wollen (wie etwa Barlow 1972, Tanaka 1992, Zeki 1992). Die meisten experimentell arbeitenden Neurobiologen verfolgen das Programm einer "Funktionellen Neuroanatomie": Mit den fortgeschrittenen neuroanatomischen Techniken werden die Strukturen des Gehirns verschiedener Species auf verschiedenen Ebenen und in verschiedenen Entwicklungsstadien möglichst detailliert beschrieben. Mit den Methoden der Neurophysiologie, besonders der Elektrophysiologie, wird versucht, den so nachgewiesenen Strukturen eine "Funktion" im Rahmen der Transformation neuronaler Aktivität auf den entsprechenden Ebenen zuzuschreiben. Eine Erklärung kognitiver Leistungen wird zunächst noch nicht beansprucht, deren prinzipielle Möglichkeit allerdings auch nur sehr selten bestritten. Man kann aus mindestens drei Gründen unterstellen, daß implizit auch das Programm einer "Funktionellen Neuroanatomie" ein Verständnis von "Kognition als Repräsentation" voraussetzt: Erstens geht es zumindest in den systemorientierten neurophysiologischen Arbeiten fast ausschließlich um eine Suche nach "Reizkorrelaten" in der neuronalen Aktivität und somit gerade nicht um die in der "klassischen" Physiologie thematisierten internen Regulationszusammenhänge der untersuchten Systeme, sondern um die Suche nach Abbild-Beziehungen zwischen "Außen-" und "Innen"welt. Die "Funktionalität" der neuroanatomisch beschriebenen Strukturen wird also zweifelsohne in ihrer "Rezeptivität" vermutet (Ziemke 1994b). Zweitens werden die Ergebnisse dieser Forschung wie im Falle der "Kognitiven Neurobiologie" und der Kognitionswissenschaft überhaupt durch ein informationstheoretisches Kategoriensystem expliziert. Eine Reizkorrelation wird als "Codierung" dieses Reizes in Form neuronaler Aktivität interpretiert. Die semantischen "Implikationen" dieser Sprechweise entsprechen also den "Explikationen" eines repräsentationistischen Erklärungsansatzes von Kognition (Ziemke 1994a). Drittens wird die Erklärung kognitiver Leistungen zumindest als Fernziel verstanden, das sich durchaus aus einer "Iteration" dieses Forschungsprogrammes ergibt. Die Erklärung von Kognition wäre demzufolge keine Frage der begrifflichen Klärung dieses Begriffes, sondern eine theoretische und vor allem empirische Fragestellung, die durch die Fortsetzung der Untersuchung von "Rezeptivität", "Codierung" oder "Informationsverarbeitung" im Gehirn beantwortet werden könne. Während eine Kritik der "Kognitiven Neurobiologie" also die Form einer Argumentation gegen einen explizit vorgetragenen repräsentationistischen Erklärungsanspruch haben kann, wird es in einer Kritik der "Funktionellen Neuroanatomie" der Form nach darum gehen, die Grenzen dieses Forschungsprogrammes für ein Verständnis der Funktion des Gehirns zu verdeutlichen. Inhaltlich werden sich beide Kritikansätze - und somit auch die hier vorzutragende Darstellung der Ergebnisse des repräsentationistischen Forschungsprogrammes in den Neurowissenschaften - nicht unterscheiden müssen.
Die neuronale Realisation einer auf Repräsentationen beruhenden Kognition wird von den experimentellen Neurowissenschaften auf verschiedenen Ebenen untersucht. Zunächst einmal wird nach den genauen Regeln der Abbildungsbeziehung zwischen Reiz und neuronaler Reaktion gefragt , was in der Sprechweise der Informationstheorie der Frage nach dem neuronalen "Code" entspricht. Dies geschieht traditionellerweise durch die Untersuchung der Antworteigenschaften bzw. neuronalen Spezifitäten einzelner neuronaler Einheiten (s. 3.). Darüber hinaus kann man die Organisation von neuronalen Repräsentationen im Gehirn, z.B. deren topographische Lage im Gehirn untersuchen und zueinander in Beziehung setzen, wobei man etwa topisch geordnete Merkmalskarten findet. Über die Genese und die Funktion solcher räumlich angeordneter funktioneller Neuronenverbände existieren bereits umfangreiche theoretische Untersuchungen aus dem Forschungsgebiet der Neuronalen Netze (s. 4.). Um neuronale Repräsentationen zur Erklärung von kognitiven Leistungen unter natürlichen Bedingungen heranziehen zu können, bedarf es jedoch insbesondere der Aufklärung der Relationen zwischen mehreren, verschiedenen Repräsentationen, der Mechanismen der zentralen Weiterverarbeitung und der Frage, wie letztlich aufgrund von neuronalen Repräsentationen die Handlungen eines lebenden Organismus erklärt werden können (s. 5.). Die folgenden Ausführungen werden zeigen, daß zwar bereits eine ganz erhebliche Datenmenge bezüglich der Dokumentation möglicher einzelner neuronaler Repräsentationen, meist anhand der Demonstration von Reizkorrelationen, gewonnen wurde, daß aber von der Klärung der Funktionsweise von Kognition aufgrund des repräsentationistischen Forschungsprogramms bisher noch keine Rede sein kann. Keine andere Wissenschaft verfügt wohl über so eine überwältigende Datenflut, die sich bisher jedoch so schwierig in Theorien über die Funktion des eigentlichen Explandums (in unserem Fall der Kognition) einfügen lassen wie die neurobiologische Kognitionsforschung.
3. Neuronaler Code
Die Frage nach dem neuronalen Code bezieht sich auf die Suche nach den Abbildungsregeln, die die Transformation von Reiz zu neuronaler Repräsentation bestimmen (oder, umgekehrt formuliert, "how to recognize the stimulus from the neuronal response"). Diese Frage verlangt zunächst einmal, zu untersuchen, welche der strukturellen Eigenschaften der Bestandteile des Gehirns geeignet erscheinen können, funktionell für die Kodierung, die Festlegung der "Bedeutung" eines internen Zustandes ausschlaggebend zu sein.
Zurückgehend bis auf frühe Experimente von Galvani zur neuromuskulären Kopplung ist man heute davon überzeugt, daß der entscheidende Parameter in der Funktion des Gehirns die Erzeugung elektrischer Potentiale ist, durch die letztlich alle Muskelaktivität und damit das Verhalten gesteuert werden. Da nur eine Gruppe von zellulären Bestandteilen des Gehirns, nämlich die Neurone, in der Lage sind, schnelle elektrische Potentiale (Aktionspotentiale) auszubilden, geht man davon aus, daß sie das funktionell relevante Substrat für kognitive Leistungen sein müssen. Zwar mehren sich in der letzten Zeit Hinweise, daß einerseits auch andere Zelltypen (z.B. Gliazellen, die klassischerweise lediglich als "Nervenkitt" betrachtet wurden) durchaus an kognitiven Prozessen beteiligt zu sein scheinen (z.B. bei plastischen Prozessen wie dem Lernen) und daß es auch eher humoral modulierte Hirnfunktionen gibt. Jedoch beruht das zweifelsfreie "Herzstück" der neurobiologischen Kognitionsforschung, die Neurophysiologie, nach wie vor im Wesentlichen auf der Grundannahme der schnellen, von Aktionspotentialen und synaptischen Verbindungen getragenen Signaltransduktion.
Der Forschungsschwerpunkt der Neurophysiologie war von Anfang an (neben der Untersuchung der zellulären Mechanismen der Signalerzeugung, -fortleitung und -verarbeitung) die Suche nach Reizkorrelaten in der neuronalen Aktivität. Der klassische Forschungsansatz thematisiert die Antworteigenschaften einzelner neuronaler Einheiten ("single units", d.h. einzelne Nervenzellen oder -Fasern). In den zwanziger Jahren unseres Jahrhunderts wurden effektive Meßverfahren zur Untersuchung der Erregungsleitung in Nervenfasern entwickelt (Adrian 1928) und bereits in den dreißiger Jahren wurden die ersten Ableitungen der Aktivität einzelner Neuronen am lebenden Versuchstier durchgeführt (Hartline 1938, 1940). Man konnte zunächst an somatosensorischen Nervenfasern feststellen, daß bestimmte Nervenzellen spezifisch auf Berührungen bestimmter Körperstellen reagieren, und prägte so den Begriff des "rezeptiven Feldes" (ursprünglich als den räumlichen Bereich der Körperoberfläche, durch dessen Reizung eine bestimmte Zelle zu errregen war). Relativ erfolglos waren jedoch über mehrere Jahrzehnte die Versuche, spezifische Reaktionen von Zellen auf visuelle Reize nachzuweisen. Erst als man begann, bewegte Reize zu verwenden, gelangen die ersten spektakulären Erfolge. Barlow (1953) konnte zeigen, daß bereits Ganglienzellen der Froschretina spezifisch auf kleine schwarze Flecken reagieren, die schnell über das rezeptive Feld jener Zellen bewegt wurden. Maturana et al. (1960) konnten demonstrieren, daß die Aktivität dieser (funktionell als "bug detectors" interpretierten) Zellen weitgehend unabhängig von den Beleuchtungsverhältnissen ist und somit eine Konstanzleistung darstellt. Hubel und Wiesel (1959, 1962, 1968) entdeckten letztlich auch im visuellen Cortex von Katzen und Affen Neurone, deren Aktivität "selektiv" für einfache visuelle Reize wie Lichtbalken mit einer bestimmten Orientierung und/oder Bewegungsrichtung war. Barlow et al. (1967) wiesen die Selektivität von Zellen im Rahmen binokularer Tiefenwahrnehmung nach und DeValois et al. (1967) "farbselektives" Antwortverhalten. Aufgrund der Notwendigkeit zur Vereinbarung der neuronalen Selektivitäten in den verschiedensten sensorischen Hirnbereichen erfuhr der Begriff des rezeptiven Feldes eine Verallgemeinerung, nach der er heute folgendermaßen benutzt wird: Als rezeptives Feld einer neuronalen Einheit bezeichnet man die Summe der Reizparameter, die die neuronale (Aktionspotential-) Aktivität dieser Einheit beeinflußt (damit kann sowohl eine Erhöhung wie auch eine Verminderung der Entladungsrate gemeint sein).
Die Experimente zur Bestimmung dieser Reizparameter folgten damals wie in der Regel noch heute einem (hinsichtlich möglicher Variationen und Alternativen noch zu diskutierenden) "Standard"-Versuchsablauf: Das Versuchstier wird anästhesiert und in eine festgelegte Lage gebracht (stereotaktische Einspannung), die die Lokalisation bestimmter Hirnareale anhand von Atlanten ermöglicht. Um das Tier in dieser standardisierten Lage zu halten, müssen seine Muskeln paralysiert werden. Insbesondere bei der Untersuchung des visuellen Systems würden sonst selbst kleinste, durch eine Einspannung des Tierkopfes nicht zu verhindernde Augenbewegungen die relative Lagebeziehung zwischen Reiz und dem auf der Retina stimulierten Bereich verändern, was eine reproduzierbare Untersuchung unmöglich machen würde. Die Paralyse führt allerdings auch zum Stillstand der Atemtätigkeit und erfordert damit eine künstliche Beatmung des Versuchstieres. Der zu untersuchende Hirnteil wird durch Eröffnung des Schädels zugänglich gemacht und eine Elektrode bis auf die Koordinaten des zu untersuchenden Hirnareals in das Gewebe eingefahren. Die Aktivität der jeweils am nächsten an der Elektrodenspitze liegenden Zellen wird an einem Oszillographen sichtbar und über einen Lautsprecher hörbar gemacht. Das Ziel des Experiments besteht darin, eine signifikante Korrelation zwischen systematisch variierten Reizparametern (seien es nun visuelle, akustische oder taktile Reize) und der Aktivität eines solchen Neurons herzustellen, d.h., es wird versucht, denjenigen Reiz herauszufinden, auf den die Zelle besonders "gut" (d.h. mit einer maximalen Veränderung der Entladungsrate) "antwortet". Dazu wird der Reiz unter Aufzeichnung der neuronalen Entladungsrate mehrfach präsentiert, aus der neuronalen Aktivität ein PSTH (peri- bzw. post-stimulus time histogram) erzeugt und die Signifikanz des Unterschiedes der Entladungsrate während der Reizpräsentation bzw. ohne Reiz statistisch ausgewertet. Liegt ein solcher signifikanter Unterschied vor und hat man den Reiz bestimmt, bei dem er maximal ist, so sagt man, die Zelle sei für diesen Reiz "selektiv" oder "codiere" diesen Reizparameter. Impliziert wird dabei, daß, da eine eindeutige (zunächst einmal rein zeitliche) Beziehung zwischen dem Reiz und der Antwortstärke des Neurons zu finden sei, die Aktivität des Neurons durch das System benutzt werden könne, den vorliegenden Reiz zu erschließen, m.a.W., man schreibt der Aktivität dieses Neurons die funktionelle Rolle eines Informationsträgers zu.
Aufgrund solcher Untersuchungen existiert heute ein recht umfangreiches Wissen über die "Spezifitäten" von Neuronen in verschiedenen Hirnarealen, das oft auch durch entsprechende histologische und anatomische Erkenntnisse gestützt werden kann. Jedoch kommen zunehmend, teils aus theoretischen Überlegungen heraus (s.u.), teils aber auch aufgrund von empirischen Befunden Zweifel auf, ob der neuronale Code tatsächlich oder ausschließlich ein Raten-Code ist, oder ob nicht vielmehr auch die zeitliche (Fein-) Struktur in der neuronalen Aktivität funktionelle Relevanz haben könnte (s.u.).
4. Organisation/Ordnung von neuronalen Repräsentationen
Neben den Eigenschaften einzelner Neurone ist es natürlich auch interessant, Beziehungen zwischen
den Aktivitäten einzelner Neurone festzustellen, z.B. in Bezug auf die Abhängigkeit ihrer Spezifitäten von ihrer Lage im Gehirn. Diese Frage kann zwar ebenso wie die oben geschilderten Experimente anhand der sequentiellen Untersuchung einzelner neuronaler Einheiten geklärt werden, wird jedoch erleichtert durch den Einsatz von Methoden, die die Aktivität mehrerer Neurone oder Gewebeabschnitte, die sich u.U. auch in verschiedenen Hirnaealen befinden, simultan erfassen können. Neben dem schon seit langem bekannte Elektroenzephalogramm (EEG), dessen Nachteil jedoch eine sehr schlechte räumliche Auflösung ist, wurden in letzter Zeit neue physikalische Verfahren entwickelt, die teilweise nichtinvasiv und mit hoher räumlicher Auflösung neuronale Aktivität messen und darstellen können. Hier wären etwa die Positronen-Emissions-Tomographie, Kernspinresonanzspektroskopie oder auch optische Ableitmethoden zu nennen. Wie bei den oben geschilderten klassischen Experimenten verfährt man meist so, daß die neuronale Aktivität in Beziehung zu einer definierten Reizsituation gesetzt wird; auch hier steht also die Suche nach Reizkorrelationen im Vordergrund.
Bei der Untersuchung der räumlichen Beziehungen zwischen den neuronalen Spezifitäten verschiedener Neurone oder Neuronengruppen haben sich verschiedene topographische Ordnungsprinzipien gezeigt. Außer der schon lange bekannten Gliederung des Gehirns in einzelne Areale, in denen jeweils ähnliche neuronale Antworteigenschaften anzutreffen sind (z.B. jeweils die gleiche Sinnesmodalität), lassen sich auch innerhalb von Bereichen, die die gleiche Modalität "repräsentieren", Spezialisierungen verschiedener Areale auf unterschiedliche Eigenschaften des, z.B. visuellen, Reizes feststellen. So gibt es Areale, die ausschließlich auf farbige, bewegte oder komplexe (z.B. Gesichter-) Reize antworten. Selbst innerhalb einzelner Areale können die Zellen, die denselben Reizparameter (z.B. die Orientierung eines Balkens) "kodieren", in einer bestimmten räumlichen Ordnung angeordnet sein. Man spricht in einem solchen Fall von topisch geordneten Merkmalskarten.
Als wohl am besten untersuchtes System sei hier die Organisation des visuellen Systems resümmiert. Die "Information", die über die Sinneszellen der Retina aufgenommen worden ist, wird von den retinalen Ganglienzellen über den Sehnerv (Nervus opticus) zu verschiedenen subkortikalen Strukturen im Mittel- und Zwischenhirn weitergeleitet. Bei den größten und am besten untersuchtesten Projektionen zum lateralen Kniehöcker (Corpus geniculatum laterale) und zum vorderen Mittelhirndach (Colliculus superior) bleiben die räumlichen Beziehungen zwischen den retinalen Ganglienzellen und den von ihnen angesteuerten Zielzellen strikt erhalten, so daß man von einer retinotopen Ordnung spricht. Der laterale Kniehöcker stellt den Ausgangspunkt der wichtigsten Projektion in die primäre Sehrinde (den primären visuellen Cortex), das wohl am besten untersuchte Areal des visuellen Systems, dar. Die retinotope Projektion von der Retina über den lateralen Kniehöcker zum primären visuellen Cortex hat zur Folge, daß dessen Eingänge ebenfalls in einer "retinotopen Karte" geordnet sind. Benachbarte Strukturen des primären visuellen Cortex erhalten somit ihren "input" von benachbarten Retinaganglienzellen und haben somit benachbarte "rezeptive Felder" in der visuellen Umwelt. Diese "Retinotopie" bleibt zumindest in den nächstfolgenden Arealen erhalten, wenn auch in zunehmend verzerrter Form. Solche topischen Ordnungen von neuronalen Projektionen, bei denen die räumlichen Beziehungen zwischen Sinnes- oder Körperoberflächen in nachgeschalteten flächig organisierten Hirnarealen aufrechterhalten bleiben, kennt man nicht nur für das visuelle System (Abbildung der Fläche der Retina), sondern auch für das somatosensorische System (Abbildung der Körperoberfläche), für das akustische System (Abbildung der Cochlea) und schließlich auch für effektorische Systeme, z.B. im primären Moto-Cortex1. Weitere Befunde sprechen dafür, daß mit solchen räumlichen Ordnungsprinzipien, die topologischen Karten erzeugen, auch andere (selbst nicht-räumliche) Stimulus-Parameter kodiert werden könnten. So sind regelmäßige Anordnungen von Zellen, die eine bestimmte Orientierung bevorzugen, beschrieben worden, wobei bei benachbarten Zellen jeweils ähnliche Reiz-Orientierungen bevorzugt (mit maximaler Entladungsrate) beantwortet werden und sich diese Vorzugs-Orientierungen in stetiger und kontinuierlicher Weise über die Cortex-Oberfläche hinweg ändern.
Durch die Überlagerung mehrerer solcher topographischer Karten in einem (in erster Näherung) zweidimensionalen Substrat wie es der flächig organisierte Cortex darstellt, kann es durch stückweise Aufspaltung zu Anordnungen in Streifen kommen, die abwechselnd jeweils der einen bzw. der anderen Karte zugehören, wie z.B. im Fall der okulären Dominanz-Kolumnen im primären visuellen Cortex. Es ist anzunehmen, daß mit einer erhöhten Anzahl der zu kodierenden Stimulus-Parameter die Fläche zunehmen muß, auf der die verschiedenen Karten repräsentiert sind, bzw. daß das "Exportieren" von bestimmten Reizparametern in andere Hirnareale sinnvoll sein kann. Eine solche Aufspaltung könnte der Grund für die Ausbildung mehrer visueller cortikaler Areale sein, die jeweils bestimmte Reizqualitäten detaillierter "repräsentieren". So sind im visuell beeinflussbaren Teil des Cortex eine Vielzahl von verschiedenen Arealen bestimmt worden, in denen sich die Antworteigenschaften der Zellen deutlich unterscheiden, in denen also unterschiedliche funktionale Spezialisationen stattgefunden haben könnten.
Dabei sind die verschiedenen Areale jedoch aufs engste untereinander verknüpft. In der Hirnrinde selbst steht der primäre visuelle Cortex (beim Affen V1) in engen rückkoppelnden und vielfach parallelen Wechselbeziehungen mit dem sekundären und tertiären visuellen Cortex (V2, V3+VP) sowie dem ventral-anterioren (V4 oder VA), dem inferior-temporalen (IT), dem medial-temporalen (V5 oder MT) und dem medial-superior-temporalen (MST) Areal. Die kortikalen Areale projizieren ihrerseits auch wieder zurück in subkortikale Areale und erhalten zumindest teilweise auch noch weitere subkortikale Eingänge. Einige Antworteigenschaften, die in den genannten kortikalen Arealen in Experimenten der o.g. Form bestimmt wurden, zeigt die Tafel 1.
Areal Korrelierte Reizeigenschaften
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V1 Orientierung, Disparität, Farb- und Helligkeitskontraste, (langsame) Bewegung
V2 Orientierung, Disparität, Farb- und Helligkeitskontraste, (schnellere) Bewegung,
"virtuelle" Konturen
V3+VP Orientierung, Disparität, Form, Tiefe
V4 (VA) Farbkonstanz, Orientierung, hohe räumliche Auflösung
V5 (MT) Bewegungsrichtung, Unterscheidung Eigen-/Fremdbewegung
MST "Komplexe" Bewegungen: Expansion, Kontraktion, Rotation
IT "Komplexe" Objekte: Gesichter, Hände, Nahrungsmittel
Tafel 1: Korrelierte Reizeigenschaften von Neuronen in verschiedenen visuellen Arealen des Affencortex (zusammengestellt nach Roth 1992)
Auf Grund jenes physiologischen Wissens und histologisch-neuroanatomischer Merkmale unterscheiden viele Neurowissenschaftler drei parallele visuelle Verarbeitungssysteme, nämlich das "Magnozellular-System", das "Parvozellular-Interblob-System" und das "Parvo-Magno-Blob-System". Der primäre und sekundäre visuelle Cortex sind mit ihren anatomisch unterscheidbaren Strukturen quasi als "Verteilungsstationen" an jedem dieser Systeme beteiligt (Hubel & Livingstone 1987; Shipp & Zeki 1985; DeYoe & Van Essen 1985). Dem Magnozellular-System, zu dem weiterhin MT und MST gehören, schreibt man Bewegungswahrnehmung bzw. Objekterkennung auf Grundlage von Bewegungskriterien zu (vgl. Zeki 1974). Das Parvozellular-Interblob-System, zu dem man V3 rechnet und das wahrscheinlich zu IT projiziert, dient auf Grund seiner hohen räumlichen Auflösungsfähigkeit der Figur- und Formwahrnehmung (vgl. Zeki 1978; Zeki & Shipp 1988). Das Parvo-Magno-Blob-System projiziert über V4 nach IT und wird für Farbwahrnehmung und Formwahrnehmung auf Grund farblicher Differenzierung verantwortlich gemacht (vgl. Desimone & Schein 1987; Schein & Desimone 1990, Zeki 1973, 1993). Anderen Konzepten zufolge lassen sich zwei "funktionale Ströme" unterscheiden, von denen der eine mit der "Bedeutung" von Objekten befaßt ist und so die Frage "Was?" zu beantworten scheint (temporaler Pfad), während der andere Strom mit Ort und Bewegung des Objekts zu tun hat und somit eine Antwort auf das "Wo?" geben könnte (parietaler Pfad, Van Essen et al. 1992, Van Essen & Maunsell 1983). Allerdings lassen neuere neuroanatomische und neurophysiologische Arbeiten zunehmend Zweifel aufkommen, ob eine so strikte Trennung verschiedener Verarbeitungströme möglich ist.
Die "höheren", mit der Integration der verschiedenen Sinnesmodalitäten verbundenen Wahrnehmungsleistungen im Anschluß an jene "unimodalen" Areale schreibt man den "multimodalen" Anteilen des Assoziationscortex im Occipital-, Parietal- und Temporallappen zu (Van Hoesen 1993), die "Umsetzung" der Wahrnehmung in die Handlung hingegen dem Frontalcortex (Fuster 1993).
Über mögliche Mechanismen zur Generierung von neuronalen Spezifitäten und Merkmalskarten in neuronalen Netzen gibt es bereits umfangreiche theoretische Modellstudien an sog. neuronalen Netzen, die in vom Gehirn inspirierten Rechnerarchitekturen Prinzipien der Selbstorganisation untersuchen.
Historisch gehen diese Ansätze auf die Arbeiten von McCulloch & Pitts (1943), besonders aber Hebb (1949) zurück. Nach Hebbs Auffassung führt die Stimulation von Rezeptoren zur Aktivierung von Einheiten der neuronalen Struktur, die so etwas wie "semantische Atome" darstellen, indem sie bestimmte Reizparameter repräsentieren. Die Koaktivierung solcher Einheiten wird zu jenem Prinzip, das die von Hebb betonte "Allgemeinheit der Wahrnehmung" ("perceptual generalization") gewährleistet. Jene Koaktivierung führt zur Herausbildung von "Cell Assemblies" als funktionelle Verknüpfung jener Einheiten. Auf struktureller Ebene beruht die Etablierung jener Assemblies auf einer "Lernregel", die bis heute als "Hebbsche Regel" zu den grundlegenden Postulaten der Neurobiologie gehört: "When an axon of cell A is near enough to excite cell B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased" (Hebb 1949)2. Jene über die Hebbsche Regel veränderten "Wichtungen" der Synapsen liefern bis heute die Grundlage zur neuronalen Erklärung von "Gedächtnis", der Prozeß der Veränderung selbst von "Lernen". Die anfänglichen Erfolge der Arbeiten von Hubel und Wiesel drängten jene frühen Arbeiten allerdings aus dem Mittelpunkt des Interesses. Zudem zeigten sich bereits in jenen frühen Arbeiten (etwa dem "Perceptron" als Modellsystem - Rosenblatt 1961) wichtige Grenzen dieses Ansatzes. Nichtsdestoweniger traten neuronale Netzwerkmodelle im Allgemeinen und Konzepte des "assoziativen Gedächtnisses" im Besonderen in den 70er und 80er Jahren wieder in den Mittelpunkt der Forschungen (Kohonen 1977, 1988, Palm 1982).
Heute versteht man unter solchen neuronalen Netzwerkmodellen mathematische Algorithmen, die in hochvernetzter hardware, zumeist aber "pseudoparallel" programmierten konventionellen Computern technisch implementiert werden können. Ein solches Netzwerk besteht aus einer endlichen Anzahl von Einheiten e1, ..., en, die über eine Konnektivitätsmatrix C = (cij) verknüpft sind. Die Zahl cij drückt dabei die Verbindungsstärke von Element ei zu Element ej aus (i, j Element von {1, ..., n}). Zunächst ist für ein solches Netzwerk die Übertragung von Aktivität als Transformation eines Aktivitätsvektors a = (a1,...,an), der die Aktivität der Elemente zu einem bestimmten Zeitpunkt erfaßt, in einen Aktivitätsvektor b = (b1,...,bn) definiert, der die Aktivität der Elemente einen Zeitschritt später bestimmt. Die Aktivität einer Einheit zu einem bestimmten Zeitpunkt ist die mit den Verknüpfungsstärken gewichtete Summe über die Aktivitäten aller Einheiten einen Zeitschritt vorher plus die Inputaktivität dieser Einheit. Die Verbindungsstärke zweier Elemente wird gemäß einer Hebb-ähnlichen Lernregel nach jedem Schritt so aktualisiert, daß sie in Abhängigkeit von der Aktivitäts-Korrelation zwischen den betreffenden Einheiten erhöht oder vermindert wird. Der "Merkmalsraum" des Inputs wird im Ergebnis dieser Aktualisierung so auf das Netzwerk projiziert, daß nach Vollzug des Lernens jeder Input eine lokalisierte Aktivität hervorruft, die die wichtigsten Reizparameter "repräsentiert".Die wesentlichen Leistungen dieser Modelle sind Musterkartierung (pattern mapping) und Mustervervollständigung (pattern completion, Palm 1986).
Solche Netzwerke kann man sich nun in mehreren Schichten angeordnet vorstellen, die untereinander rückgekoppelt oder, wie es meist angenommen wird, auschließlich durch "feed forward"-Verbindungen verknüpft sind. Die Aktivität der Inputschichten würden dann sensorischen oder subkortikalen Eingängen entsprechen, während die Aktivität der Outputschichten unter bestimmten Bedingungen nach langen Lernprozessen "Merkmalskarten" jenes Inputs "erlernen" würden. Auf dieser Grundlage wurden eine Reihe von Modellen entwickelt, die die Erzeugung topographischer Karten (Willshaw & v.d.Malsburg 1976, Kohonen 1982a,b, Linsker 1986a), von Okularitätsdominanz (v.d.Malsburg 1979, Bienstock et al. 1982, Linsker 1986c), Richtungsselektivität (Marr & Ullmann 1981) oder von Orientierungsselektivität (v.d.Malsburg 1973, v.d.Malsburg & Cowan 1982, Bienstock et al. 1982, Linsker 1986b) erklären3.
Als Beispiel soll v.d.Malsburgs (1973) Modell der Selbstorganisation orientierungsselektiver Zellen vorgestellt werden. Wir wählen gerade jenes Modell, weil es einerseits diese herausragende Stellung als eines der ersten Selbstorganisationsmodelle des Gehirns verdient und andererseits gegenüber den späteren Modellen relativ einfach strukturiert ist. Das Modell besteht aus einer zweidimensionalen "Retina" von 19 hexagonal angeordneten Einheiten und einem zweidimensionalen "Cortex" aus jeweils einer Schicht von 169 exitatorischen (E) und 169 inhibitorischen (I) Einheiten, die ebenfalls hexagonal angeordnet sind. Jede Einheit i der Retina ist mit jeder exzitatorischen Einheit k des "Cortex" über eine modifizierbare Wichtung sik verknüpft, die Einheiten des "Cortex" untereinander hingegen über konstant festgelegte Wichtungen pik. Die festgelegten Wichtungen folgen dem "Prinzip der kurzreichweitigen Aktivierung und langreichweitigen Inhibierung" in Form einer Glockenfunktion.
Die exzitatorischen und inhibitorischen Eingänge einer Einheit werden linear aufsummiert. Den "Stimulus" bildet ein "orientierter Balken", der in der Aktivierung von Einheiten der "Retina" besteht. Der "Stimulus" wird solange "angeschaltet", bis sich ein steady state eingestellt hat. Die anfänglichen Wichtungen der "Synapsen" zwischen "Retina" und "Cortex" werden gemäß einer flachen Zufallszahlenverteilung festgelegt. Nach jeder Stimuluspräsentation erfolgt die Modifikation der Wichtungen einer Hebbregel entsprechend und eine Renormalisierung unter Konstanthaltung der Summe der Wichtungen der Eingänge einer Einheit. Bereits vor der ersten Lernphase ergibt sich auf Grund der "intrakortikalen" Verknüpfungen eine gewisse Tendenz der Einheiten, in "clusters" zusammen zu feuern, und bereits etwa die Hälfte der Einheiten zeigen eine schwache Orientierungsselektivität. Nach etwa 20 Lernphasen hat sich ein stabiles clustering herausgebildet und nach 100 Schritten zeigen fast alle Einheiten deutliche Orientierungsselektivität. Das Modell könnte somit die Herausbildung von (den Clusters entsprechenden) "Kolumnen" merkmalselektiver Zellen in A17/V1 erklären. Wie im primären visuellen Cortex sind auch in v.d. Malsburgs Modell benachbarte Einheiten für gleiche oder "benachbarte" Orientierungswinkel sensitiv. Sie reagieren nach den Lernphasen nicht mehr oder weniger auf "unspezifische" Stimuli, die in der Lernphase nicht dargeboten wurden und sie sind in dem Sinne störungsresistent, daß sie etwa die willkürliche Verdreifachung der Wichtungen einiger "Synapsen" durch die Redundanz der Informationsverarbeitung ausgleichen.
Die Selbstorganisationsmodelle der Spezifität neuronaler Verknüpfungen bilden eine Alternative zu Modellen der expliziten Spezifikation synaptischer Kontakte aufgrund eines genetisch festgelegten Systems chemischer Marker, von denen das prominenteste die Spezifikationstheorie von Sperry (1963) ist. Solch eine genetisch festgelegten Spezifikation kann für die Erklärung von neurophysiologischer Entwicklung aufgrund von kognitiven Prozessen allerdings nicht hinreichend sein, da sie aufgrund einer angeborenen "Information" funktioniert und nicht der kognitiven Auseinandersetzung des Organismus mit der Umwelt bedarf. Empirische Ergebnisse aus der experimentellen Neurobiologie liefern eine große Anzahl von Belegen für die hochgradig selbstorganisierende Dynamik der Ontogenese neuronaler Strukturen in Abhängigkeit von den Erfahrungen des Individuums. So werden etwa synaptische Kontakte in der frühen Ontogenese in großem Umfang "probeweise" gebildet und wieder abgebaut und auch ein großer Anteil von Neuronen zeitweise "überproduziert" (Kolb 1989). Neuronale Wachstumsfaktoren scheinen nur grundlegende Wachstumsrichtungen und die quantitative Dynamik der Verknüpfung und Lösung synaptischer Kontakte festzulegen (Szentagothai 1985). Die Rolle des Lernens durch Konfrontation mit einem sensorischen Input kann experimentell durch die Hemmbarkeit der Differenzierungsprozesse im visuellen Cortex durch Aufziehen von Versuchstieren im Dunkeln oder Blockade der Aktionspotentiale durch Tetrodoxin nachgewiesen werden (Kalil 1989, Singer 1986). Wie aufgrund der Selbstorganisationsmodelle vorhersagbar, führt der Ausfall spezifischer Reizparameter in der Ontogenese zum Ausfall der diese Parameter betreffenden Differenzierungsprozesse. So zeigen etwa anatomische Studien, daß bei Katzen, die mit einseitigem Lidverschluß aufgezogen worden sind, die dem verschlossenen Auge entsprechenden Okularitätsdominanzkolumnen unterrepräsentiert sind (Kalil 1989). In Verhaltensstudien läßt sich zeigen, daß junge Katzen, die in einer Umgebung mit ausschließlich vertikalen oder horizontalen Streifen aufgewachsen sind, für die jeweils andere Orientierung blind sind (Blakemore & Cooper 1970). Der mögliche Einwand, daß ein großer Teil der Merkmalselektivitäten schon bei der Geburt des Tieres vorhanden sei, läßt sich durch die bereits embryonal hochgradig organisierte Spontanaktivität der Retina erklären (v.d.Malsburg & Singer 1988). Selbst nach der "sensiblen Phase" in der frühen Ontogenese bleiben plastische Reorganisations-Kapazitäten offenbar bis ins adulte Stadium erhalten (Gilbert & Wiesel 1992, Pons et al. 1991). Detailliertere Untersuchungen zeigen etwa trainingsspezifische Veränderungen der kortikalen "Merkmalskarten". So vergößert sich bei Experimenten, in denen das wache Versuchstier auf die Unterscheidung akustischer Reize einer bestimmten Frequenz trainiert wurde, massiv das Gebiet im primären auditorischen Cortex, das den umgebenden Frequenzbereich "codiert", und geht auf die ursprüngliche Größe zurück, wenn das Tier auf weit entfernte Frequenzen "umtrainiert" wird (Recanzone et al. 1993). Ähnliche Effekte lassen sich für den primären somatosensorischen Cortex (Recanzone et al. 1992) und für die inferiotemporalen visuellen Areale (bislang also nicht für die primären) zeigen (Sakai & Miyashita 1991; Eskandar et al. 1992). Ergebnisse aus Stimulationsexperimenten legen nahe, daß diese Plastizität tatsächlich auf "Hebbian Learning" in weit verteilten neuronalen Assemblies beruhen könnte (Fregnac et al. 1992; Schulz & Fregnac 1992; Ahissar et al. 1992).
5. Theorien zu neuronalen Verarbeitungsmechanismen und ihre experimentelle Fundierung
Bezeichnenderweise gibt es trotz allem Erkenntnisfortschritt, was neurophysiologisches und anatomisches Detailwissen über das neuronale Substrat des Gehirns angeht, noch keine wirklich überzeugenden Ansätze für etwas, was man im klassischen Sinne als eine aus der Verallgemeinerung dieser Befunde gewonnene und durch diese Befunde belegte oder gar "verifizierte" neurobiologische Theorie der Wahrnehmung bezeichnen könnte. Die frühen Erfolge der Suche nach Reizkorrelaten in der neuronalen Aktivität gaben Forschern wie Hubel und Wiesel Anlaß zur Entwicklung "hierarchischer Verarbeitungsmodelle" der visuellen Information. Entsprechend der zunehmenden Komplexität der durch die Aktivität "codierten" Reizmerkmale hätte man gemäß dieser Vorstellungen eine Konvergenz der Erregung "einfacher" Zellen auf "komplexe" und weiter auf "hyperkomplexe" Zellen zu erwarten, die letztlich zur Erregung von Zellen führen würde, denen man die Repräsentationen von Objekten oder Situationen zuschreiben könnte. Zum Schlagwort für diese Superzellen ist die wohl auf Lettvin zurückgehende Bezeichnung "Großmutter-Zellen" geworden. Eine solche Zelle würde also dann und nur dann feuern, wenn die Großmutter zugegen ist (oder als mentaler Inhalt nur vorgestellt wird). Daß man tatsächlich glaubte, über die Untersuchung einzelner Neurone zu einem Verständnis der Funktion des Gehirns zu gelangen, wird etwa aus dem vielzitierten Dogma von Barlow (1972) deutlich: "A description of the activity of a single nerve cell which is transmitted to and influences other nerve cells, and of a nerve cell's response to such influences from other cells, is a complete enough description for functional understanding of the nervous system".
Gegen dieses Konzept gibt es aber eine erdrückende Last von sowohl funktionalistischen als auch strukturalistischen Gegenargumenten. Von einem funktionalistischen Standpunkt aus gesehen scheint es unmöglich, daß im Gehirn für alle möglichen Objekte, die uns in unserem Leben so begegnen, eine spezifische Zelle vorhanden sein könnte. Zudem begegnen uns jene Objekte in immer anderen Formen und Gestaltungen, so daß für jedes Objekt noch eine ganze Reihe von Varianten "codiert" sein müßten. Manche dieser Zellen müßten über Wochen, Monate oder Jahre "schweigen", obwohl es Grund zu der Annahme gibt, daß bereits sehr viel kürzere aktivitätsfreie Zeiträume die Struktur der synaptischen Verbindungen und somit die Antworteigenschaften der Zelle grundsätzlich verändern würden. Solche hierarchischen Verarbeitungsprozesse würden weiterhin unrealistisch viel Zeit beanspruchen. Das System wäre zudem ungemein störungsabhängig, indem der Ausfall einzelner Zellen gleich zum Ausfall ganzer Objektrepräsentationen führen würde. Insbesondere aber wäre es im Rahmen eines solchen Modells unmöglich, die Lernfähigkeit des Systems ohne höchst artifizielle Zusatzannahmen zu erklären. Strukturell spricht gegen dieses Konzept auch das bereits referierte neuere Wissen über die hochgradige Parallelität und Rekursivität der visuellen Verarbeitungskanäle. Zudem resultiert schon aus dem einfachen Vergleich der geschätzten Anzahl von Sinneszellen und Zellen in den sensorischen Arealen eine Divergenz der Verbindungen von mehreren Größenordnungen. Als einer der wenigen Befunde, die das hierarchische Verarbeitungsmodell stützen könnten, wird die Entdeckung "gesichtsselektiver" und anderer "objektselektiver" Zellen im inferiotemporalen Cortex von Affen (Gross et al. 1972) gesehen. Doch einerseits sind diese Zellen keinesfalls spezifisch für bestimmte Gesichter, also bestimmte Gesichtsausdrücke, Individuen, Geschlechter oder Arten (Desimone 1991; Gross & Sergent 1992) und andererseits reagieren "objektspezifische" Zellen in IT ebenso auf Stimuli, die ihrer Komplexität gegenüber diesen Objekten stark reduziert sind (Tanaka et al. 1991; Tanaka 1992). Hubel und Wiesel (1986), die Väter des Hierachiekonzepts stellen letztlich selbst fest: "Nur spekulieren kann man derzeit über die Frage, wie die visuelle Information im Anschluß an das primäre Sehfeld weiter verarbeitet wird. Wird man vielleicht eines Tages Zellen finden, von denen jede auf eine bestimmte Reizkonfiguration spezialisiert ist? Wir glauben nicht, daß es solche Zellen gibt, haben aber auch keine Alternative anzubieten". Ein beliebter Ausweg aus diesem Problem ist die Annahme, daß die Koaktivierung zumindest einiger Zellen notwendig ist, um ein bestimmtes Objekt zu repräsentieren (Tanaka 1992). Man spricht hier gerne von "Population Coding": Die "Codierung" von Objekten oder komplexen Merkmalen erfolgt nicht in Form der Aktivität einer einzelnen Zelle, sondern der integrierten Aktivität von ganzen Zellpopulationen. Gestützt wird diese Annahme durch empirische Belege für theoretische Modelle, die die "Codierung" von Bewegungen im motorischen Cortex sehr elegant erklären können und auch eine Übertragung auf den sensorischen Cortex nahelegen. Es ist jedoch einsichtig, daß nur ein kleiner Teil der o.g. Probleme auf diese Weise gelöst werden kann, solange nicht Beziehungen zwischen jenen Populationen aufgedeckt werden, die eine Alternative zum Hierarchiekonzept darstellen.
Eine Reihe von Konzepten, die sich die Überwindung dieser Probleme zum Ziel gemacht haben, werden in den letzten Jahren unter dem Schlagwort "Computational Neurosciences" diskutiert.
Sejnowski, Koch und Churchland (1988) leiten einen Übersichtsartikel zu diesem Forschungsgebiet mit den Worten ein: "The ultimate aim of computational neuroscience is to explain how electrical and chemical signals are used in the brain to represent and process information". Anders als im Falle des metaphorischen Gebrauchs des Informationsbegriffes in der experimentellen Neurobiologie soll Informationsverarbeitung hier einen wohldefinierten begrifflichen Sinn erhalten. Der Sinn der Anwendung des Informationsbegriffs liegt in einer von der experimentellen Neurobiologie abweichenden Form der Erklärung, der "Information" als semantischer Gehalt neuronaler "Repräsentationen" zugrundeliegt: "Mechanical and causal explanations of chemical and electrical signals in the brain are different from computational explanations. The chief difference is that a computational explanation refers to the information content of physical signals and how they are used to accomplish a task" (1988, 1300). Die Ergebnisse der experimentellen Neurobiologie werden so zu "constraints" von Informationsverarbeitungsmodellen, die bestimmte Berechnungsprobleme zu lösen in der Lage sind und in Computermodellen explizit programmiert (Marr 1982) oder in letzter Zeit besonders auf lernfähigen Backpropagation-Netzwerk-Architekturen implementiert werden (Hurlbert & Poggio 1988 oder Lehky & Sejnowski 1988).
Eine frühe, sehr einleuchtende und heute schon "klassisch" zu nennende Charakterisierung eines solchen informationstheoretischen Erklärungsansatzes im Rahmen der Wahrnehmungsforschung liefert Marr (1982), indem er insbesondere die Dualität von Informationsverarbeitung und Repräsentation thematisiert: "Vision is [...], first and foremost, an information-processing task, but we cannot think of it just as a process. For if we are capable of knowing what is where in the world, our brains must somehow be capable of representing this information [...] This duality - the representation and the processing of information - lies at the heart of most information-processing tasks and will profoundly shape our investigation of the particular problems posed by vision" (1982,3). Jedes System, das ein "information-processing task" löst, muß nach Marr (1982,25) unter drei Fragestellungen verstanden werden:
(1) Computational theory: "What is the goal of the computation, why is it appropriate, and what is the logic of the strategy by which it can be carried out?"
(2) Representation and algorithm: "How can this computational theory be implemented? In particular, what is the algorithm for the transformation?"
(3) Hardware implementation: "How can the representation and algorithm be realized physically?"
Die erste Ebene ist dabei von der zweiten, die zweite von der dritten in weiten Grenzen unabhängig. Die "computational theory" befaßt sich mit der Lösung eines "information processing task" ganz unabhängig davon, wie die Lösung implementiert werden könnte. Ein bestimmter Algorithmus, der zur Implementierung dieser Theorie dient, muß zwar gewissen Beschränkungen der Hardware genügen, kann aber in ganz verschiedener Hardware implementiert werden.
Repräsentationen sind nun bei Marr als Beschreibungen bestimmt, die gewisse Anteile "der Information" "explizieren": "A representation is a formal system for making explicit certain entities or types of information, together with a specification of how the system does this. And I shall call the result of using a representation to describe a given entity a description of the entity in that representation" (1982,20). Das "processing of information" als andere Seite der o.g. Dualität hat also die Aufgabe, (wie auch immer) bestimmte Aspekte jener Information zu explizieren. Zwar ist zunächst alle Information im Input des Systems gegeben, doch sind in jener Information die für das System relevanten Anteile nur "implizit" vorhanden und müssen daher durch Berechnung erst "explizit" gemacht werden4.
Andere theoretische Ansätze, die in letzter Zeit breit diskutiert werden, gehen von einer Kritik des "klassischen" Assembly-Konzeptes aus, um zu Einsichten zur neuronalen Aktualgenese kognitiver Leistungen vorzudringen. So verweist etwa von der Malsburg auf das Problem, daß verschiedene Gegenstände oder auch Figur und Grund, die gleichzeitig Einheiten des Assembly aktivieren, nicht hinsichtlich ihrer Merkmalszuordnungen unterschieden werden können. V.d. Malsburg spricht hier von einem "Binding-Problem", das auf Grund jener fehlenden Strukturierung durch die Herausbildung "illusorischer Konjunktionen" zur "Superpositionskatastrophe" führt. Dieses Problem wurde bereits von Rosenblatt (1961) und später von Minsky und Papert (1974) im Rahmen ihrer Arbeiten zu den sogenannten "Perceptrons" diskutiert (vgl. v.d. Malsburg 1986). Solche "Perceptrons" bestehen aus mehreren Schichten von "Neuronen", die innerhalb und zwischen diesen Schichten "synaptisch" verknüpft sind. Den Input bildet eine Schicht von "sensorischen" Einheiten (S-cells), den output eine Schicht von "Wiedererkennungseinheiten" ("recognition units", R-cells). Verbunden sind diese Schichten durch eine oder zwei Schichten von "assoziativen" Einheiten (A-cells). In den vierschichtigen Modellen lassen sich nun in der zweiten assoziativen Schicht Zellen identifizieren, die ortsinvariant auf bestimmte Inputmuster antworten. Es wird so eine "perceptual generalization" oder eben "invariance" erklärt, die für das Verständnis von Wahrnehmung essentiell ist und durchaus den Begriff von so etwas wie einer (komplexen?) merkmalselektiven Zelle liefern könnte. Man stelle sich nun vier "Zellen" vor, die für die Merkmale "oben" (auf der "Retina"), "unten", "quadratisch" und "dreieckig" ortsinvariant selektiv sind. Ein isoliertes Quadrat in der oberen Hälfte der "Retina" würde also zwei "merkmalselektive" Elemente aktivieren, von denen je eines "oben" und "quadratisch" codiert. Ein isoliertes Dreieck in der unteren Hälfte der Retina würde entsprechend jene "Zellen" aktivieren, die die Merkmale "unten" und "dreieckig" "repräsentieren". Besteht der Input nun aber sowohl aus einem Quadrat in der oberen als auch einem Dreieck in der unteren Hälfte der "Retina", so feuern die Zellen, die "oben", "unten", "dreieckig" und "quadratisch" codieren simultan. Welche Eigenschaften gehören aber zusammen? Welche Zuordnung von Merkmalen entspricht einem "Objekt" auf der "Retina"? Das Gehirn scheint tatsächlich mit einem ähnlichen Konflikt konfrontiert zu sein. Dies wird nicht nur durch die funktionalistische Forderung nach einer "perceptual generalization" nahegelegt, sondern auch durch unser strukturelles Wissen über die hochgradige Spezialisierung der sensorischen Verarbeitung hinsichtlich der als relevant erachteten Reizparameter. Verschiedene Zellen "antworten" auf verschiedene Reizparameter, verschiedene Merkmalsklassen (Form, Farbe, Bewegung) werden zumindest teilweise in verschiedenen Arealen verarbeitet, die Fragen "was" und "wo" werden in topologisch weit voneinander entfernten "funktionalen Strömen" beantwortet (s.o.). Zumindest die "komplexen" und "hyperkomplexen" Merkmale werden dabei auf Grund ihrer relativ großen rezeptiven Felder in bestimmtem Umfang "ortsinvariant" kodiert.
Einen möglichen Ansatz zur Lösung des Prädikations- oder Bindungsproblems schlägt v.d.Malsburg (1981,1986,1987) mit seiner "Korrelationstheorie der Hirnfunktion" vor. Die Grundidee jenes Ansatzes ist recht einfach. In den gängigsten Experimenten zur Ermittlung von neuronalen Selektivitäten werden, wie wir gesehen haben, die Reizparameter mit der über einen bestimmten Zeitraum und über mehrere Versuche gemittelten Entladungsrate korreliert. Durch diese Mittelung, so v.d. Malsburg (1981), geht eben jene Information verloren, die "in" der Zeitstruktur der neuronalen Aktivität der Zelle "steckt". Ist es vielleicht jene Zeitstruktur, über die die Bindung jener Merkmale zu einer Objektrepräsentation bewerkstelligt wird? Man könnte sich etwa vorstellen, daß die Auftrittswahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials in einer Zelle A dann besonders hoch ist, wenn ein Aktionspotential in einer Zelle B auftritt, die ein Merkmal desselben Objektes "codiert", daß diese bedingte Wahrscheinlichkeit aber gering ist, wenn beide Zellen Merkmale verschiedener Objekte "codieren". Die Zeitstrukturen der Aktivitäten von Zellen, die Merkmale desselben Objekts kodieren, würden dann miteinander korreliert sein, die Zeitstrukturen der Aktivitäten von Zellen, die Merkmale verschiedener Objekte repräsentieren, müßte demzufolge dekorreliert sein. Die Möglichkeit der Erzeugung jener Korrelationen erklärt v.d. Malsbug durch die Einführung einer neuen Form dynamischer Kontrolle, die er als "synaptische Modulation" bezeichnet: Während sich im Hebbschen Konzept die Wichtung der Synapsen zwischen Neuronen bzw. Neuronengruppen nach dem Prinzip ihrer Koaktivierung (wiederum gemessen an über die Zeit gemittelten Entladungsraten) nur über sehr lange Zeiträume verändert, beruht die synaptische Modulation auf einem "Umschalten" der Synapsen zwischen einem leitenden und einem nicht-leitenden Zustand in sehr kurzen Zeiträumen, das jene Hebbsche Plastizität überlagert. Die Hebbsche Plastizität legt nun lediglich einen Ruhewert der Wichtungen fest, der bei Aktivierung der verknüpften Elemente moduliert wird. Werden verschiedene Einheiten, die für die Merkmale eines bestimmten Objekts stehen, aktiviert, so kommt es zur Korrelation der Zeitstruktur der Entladungen dieser Einheiten. Diese Korrelation ist wiederum der Parameter, der die Wichtungen der Synapsen zwischen diesen Elementen vergrößert. Die Aktivität der Einheiten wird nun noch stärker korreliert sein. Es kommt zu einer positiven Rückkopplung, die zur Ausbildung einer Verbundstruktur führt, der nur jene Elemente angehören, die für Merkmale desselben Objekts stehen. V.d. Malsburg bezeichnet diese Verbundstrukturen als "Korrelate". Werden Einheiten koaktiviert, die Merkmale verschiedener Objekte "codieren", so kommt es zur Dekorrelation ihrer Zeitstruktur. Diese Dekorrelation verringert über die synaptische Modulation die Wichtungen der Synapsen zwischen diesen Einheiten. Auch diese Selbstverstärkung hebt das thematisierte Korrelat von seinem "Hintergrund" ab. Die von dem jeweiligen Korrelat abgegrenzten Einheiten können nun wiederum untereinander ihre Aktivität korrelieren, um ein weiteres Korrelat zu bilden, das den Hintergrund oder ein weiteres Objekt "repräsentiert". Die "Bahnung" dieser synaptischen Modulation, die einem Kurzzeitgedächtnis entsprechen würde, könnte dementsprechend durch ihre Wechselwirkung mit einer Hebbschen Plastizität erfolgen, die ihrerseits das Langzeitgedächtnis bilden würde. Im Ergebnis würden also diejenigen Zellen, die Merkmale desselben Objekts "codieren", zu einem Korrelat gebunden und diejenigen Zellen, die Merkmale eines anderen Objekts oder des Hintergrunds "codieren" aus diesem Korrelat ausgeschlossen. In einer Modellstudie von v.d. Malsburg & Schneider (1986) wird die Effizienz dieses Prinzips bei der Bewältigung des "Cocktail Party Effects" gezeigt, d.h. bei der uns ohne weiteres möglichen Separation einer bestimmten Stimme (d.h. der Bindung aller ihrer Merkmale) aus einem Hintergrund einer Vielfalt von Geräuschen (andere Stimmen, Gläserklirren, Tellerscheppern).
6. Wege zu einer experimentbezogenen Hirntheorie
Das zentrale Problem der im letzten Abschnitt genannten theoretischen Alternativen zum Kardinalzellkonzept liegt zweifelsohne in ihrer empirischen Begründbarkeit. So legen die Ansätze der "Computational Neuroscience" zwar großen Wert auf die Berücksichtigung der "constraints" der experimentellen Neurobiologie, doch sind diese empirischen Anhaltspunkte in der Regel zu "weich", um zwischen konkurrierenden Berechnungstheorien oder gar Algorithmen effizient unterscheiden zu können. Die Frage, ob die "Korrelationstheorie der Hirnfunktion" ein Kandidat für eine neurobiologische Wahrnehmungstheorie sein könnte, läßt sich bisher ebensowenig entscheiden. Wegen der zu geringen zeitlichen Auflösung der meisten bisher etablierten Methoden, hauptsächlich aber auch wegen der praktischen Unmöglichkeit, einzelne Synapsenstärken unter definierten, nachvollziehbaren Bedingungen zu messen, war es bisher nicht möglich, jene von v.d. Malsburg geforderte schnelle Dynamik zu untersuchen, die entscheidend für einen empirischen Nachweis seines Konzepts der "synaptischen Modulation" ist. Die Hirnforschung ist heute durch eine gigantische Lücke zwischen Theorie und Empirie gekennzeichnet, für die sich in anderen Wissenschaften wohl nur selten Vergleiche finden lassen (Cardoso de Oliveira & Ziemke 1992). Theoretiker denken auf manchmal recht "spekulativer" Basis über die Dynamik großer Neuronenverbände nach. Experimentatoren hingegen hingegen befassen sich, sofern sie sich überhaupt einem "systemischen" Ansatz zuwenden, mit den Reizkorrelaten in der Aktivität einzelner Neurone. Der Ausweg aus diesem Dilemma kann nur in einer "experimentbezogenen Hirntheorie" gefunden werden.
Auf dem Weg zu einer empirischen Untersuchung der theoretisch motivierten Fragen müßten zunächst einmal experimentelle Methoden und mathematische Analyseverfahren entwickelt werden, die die parallele Messung der Aktivitäten vieler Neurone bei hinreichender räumlicher und zeitlicher Auflösung leisten würden5. Die Suche nach solchen Methoden hat daher gerade in den letzten Jahren einen zunehmenden Anteil an der neurowissenschaftlichen Forschung gefunden (etwa Abeles 1982, Palm & Aertsen (ed.) 1986, Eckhorn et al. 1988, Gray et al. 1989, Eggermont 1990, Krueger (ed.) 1991, Aertsen/Braitenberg (ed.) 1992).
Ein Beispiel für solche neuen Methoden stellt die Multi-Unit Analysis dar. Mit einer Mikroelektrode wird die Gesamtaktivität mehrerer Nervenzellen gemessen, die relativ nahe an der Elektrodenspitze liegen. Mit einem Musterdetektor kann diese Gesamtaktivität dann in die Aktivitäten der einzelnen Neurone zerlegt werden. Die Interaktionen dieser Neurone untereinander können über Kreuzkorrelogramme der Zeitstruktur ihrer Entladungen (die "cross renewal density") untersucht werden. Auf Grund solcher Messungen und ihrer Auswertung konnte zunächst gezeigt werden, daß die Interaktionen zweier bestimmter Zellen zwar zumeist auf einem gemeinsamen Eingang ("common input") beruhen, daß dieser Input aber fast nie für zwei verschiedene Paarungen von Zellen derselbe ist und daß im Gegenteil selbst in kleinen Neuronengruppen bis zu 10 unterscheidbare Eingänge festgestellt werden konnten. Um komplexere Interaktionen der Aktivitäten von Nervenzellen untersuchen zu können, wurden die Korrelationen von drei Zellen untereinander bestimmt (die "three cell renewal density" in Form eines dreidimensionalen Graphen). Die Zeitverschiebungen dieser Korrelationen bewegen sich in der Größenordnung von zehn bis hunderten von Milliskunden, ein Zeitraum, der eine relativ große Anzahl von Synapsen zwischen jenen beiden Zellen erforderlich macht. Wie kann aber die Erregung der einen Zelle fast fehlerlos über viele Interneurone weitergegeben werden? Eine so strikte Kopplung zwischen jeweils zwei Neuronen würde den bisher bekannten experimentellen Befunden widersprechen. Als Erklärung schlägt Moshe Abeles (1982, 1991) das Konzept der "synfire chains" vor.
Statt das einzelne Neuron gemäß der klassischen Sichtweise als "Integrator" der Entladungsrate seiner Eingänge zu betrachten, schlägt Abeles eher eine Beachtung seiner Eigenschaften als "Koinzidenzdetektor" vor. Das dominante Funktionsprinzip wäre dann nicht die Entladung des Neurons auf Grund der überschwelligen Integration einer großen Anzahl (asynchroner) exzitatorischer Eingänge, sondern auf Grund der Aktivierung durch synchrone Aktivität, die bereits für einige wenige Eingänge überschwellig werden könnte. Eine "synfire chain" würde dann aus Sets von einigen korreliert feuernden Neuronen bestehen, die ein weiteres Set von einigen wenigen Neuronen aktivieren, deren korrelierte Aktivität wiederum ... etc. Wichtig ist dabei, daß eine bestimmte Zelle von Zeit zu Zeit zu verschiedenen "synfire chains" gehören kann, je nach dem, innerhalb welcher Sets ihre Aktivität korreliert ist.
Der direkte Nachweis der Koordination neuronaler Aktivität über große Entfernungen innerhalb des Gehirns, wie zwischen verschiedenen kortikalen Arealen oder "funktionalen Strömen" kann allerdings auf Grund von Versuchen mit einzelnen Elektroden nicht geführt werden, sondern bedarf des Einsatzes von Mulit-Elektroden-Experimenten. Dabei wird über mehrere Mikroelektroden simultan die Aktivität von jeweils einem oder mehreren Neuronen gemessen. Neben der Schaffung der aufwendigen apparativen Voraussetzungen gelten die Bemühungen der Forscher besonders der Entwicklung leistungsfähigerer Verfahren zur Analyse der anfallenden Daten. Dabei stellt nicht nur die exponentiell wachsende Datenmenge eine Begrenzung der im letzten Abschnitt vorgestellten Kreuzkorrelationen dar6, sondern vor allem deren geringe Sensitivität gegen schnelle dynamische Veränderungen dieser Interaktionen, wie sie auf Grund solcher funktional notwendigen Prinzipien wie der "synaptischen Modulation" zu erwarten wären. Ein Auswertungsverfahren, das eine solche schnelle Dynamik zu erfassen in der Lage wäre, ist das "Joint-PSTH" (Aertsen et al. 1989, Aertsen et al. 1991, Gerstein et al. 1989). Die PSTH von zwei Zellen werden auf der x- bzw. y-Achse eines Diagramms aufgetragen und für jeden einzelnen Durchlauf die Koinzidenzen aller Entladungen der einen Zelle mit allen Entladungen der anderen Zelle so in das Diagramm eingetragen, daß die Koordinaten von den Zeitabschnitten der beiden Entladungen bestimmt werden. In der Diagonale des Diagramms, die vom Koordinatenursprung ausgeht, werden somit die Koinzidenzen ohne Zeitverzögerung gezählt, mit wachsendem Abstand von dieser Diagonale hingegen zeitverschobene Korrelationen. Die Anzahl der Koinzidenzen pro Zeiteinheit ist nun einerseits von den Interaktionen (der Konnektivität) der beiden Neurone abhängig, andererseits aber auch von den Entladungsraten der einzelnen Neurone. Um ein Maß für die "effektive Konnektivität" der beiden Neurone unabhängig von ihren Entladungsraten zu erhalten, wird eine Normalisierung vorgenommen: Die auf Grund der Entladungsraten vorauszusagenden Koinzidenzen ("Rate Coherence") werden vom Joint-PSTH subtrahiert und der Quotient dieser Differenz mit der vorausgesagten Standardabweichung gebildet ("Event Coherence"). Man erhält das "normalisierte Joint-PSTH", auf Grund dessen sich Rate Coherence und Event Coherence unterscheiden lassen. Das wichtigste Ergebnis der bislang auf Grundlage dieser Methodik durchgeführten Experimente ist, daß sich die effektive Konnektivität zwischen jeweils zwei Neuronen in Abhängigkeit von Stimulus, Stimuluskontext oder Verhaltensstatus sehr schnell (im Bereich von wenigen Zehnern bis Hunderten von Millisekunden) drastisch ändern kann.
Die Unterscheidung von "Rate Coherence" und "Event Coherence" liefert nun eine experimentell-operationale Grundlage für die Unterscheidung von zwei verschiedenen neuronalen "Codes" in Modellen der sensorischen "Informationsverarbeitung" (Neven & Aertsen 1992). Die Kohärenz der Entladungsraten merkmalselektiver Einheiten führt (gemäß der "klassischen" Netzwerkmodelle) zur Koaktivierung all jener Einheiten, die Merkmale von Objekten im sensorischen Input "codieren", diese Koaktivierung ihrerseits gemäß der Hebbschen Plastizität zur translationsinvarianten und assoziativen Repräsentation jener Merkmalskonjunktionen. Die Kohärenz der Zeitstrukturen hingegen liefert ein Maß für die Bindung der Merkmale an ein bestimmtes Objekt unter mehreren als Input gegebenen und führt somit zur Szenensegmentation. Strukturalistisch gesehen bedeutet das: "Rate coherence recruits new neurons into an already active group, event coherence organizes the active group into internally coherent, mutually incoherent subgroups" (Neven & Aertsen 1992). Anders als v.d. Malsburg voraussetzt, legt das von Neven & Aertsen vorgeschlagene Modell nahe, daß für die "Event Coherence", die jene nach v.d. Malsburg als "Korrelate" zu bezeichnenden "subgroups" etabliert, keine spezifische Form "dynamischer Kontrolle" wie die "synaptische Modulation" erforderlich ist. Während nämlich die effektive Übertragung der Entladungsrate im Sinne der "Rate Coherence" verhältnismäßig starke Kopplungen zwischen den Einheiten erforderlich macht, könnten schwache (laterale) Kopplungen gerade der Synchronisation der Aktivität im Sinne einer "Event Coherence" dienen.
Die bislang jedoch wohl aufsehenerregendsten Ergebnisse gelangen den Arbeitsgruppen um Singer (Gray et al. 1989, Engel et al. 1990, 1991a,b,c; ein Überblick findet sich in Engel et al. 1992) und Eckhorn (1988). Anders als in den bislang beschriebenen Experimenten wurde an einem oder mehreren eng beieinander liegenden Ableitorten die gesamten aufsummierten Entladungen einer ganzen Population benachbarter Neurone (multi-unit-activity) gemessen. Auf diese Weise werden in der statistischen Auswertung signifikante Ergebnisse bereits in einem Versuch (etwa dem einmaligen Überstreichen des rezeptiven Feldes durch einen Lichtbalken) möglich. In jener Aktivität konnten bereits in früheren Untersuchungen im Autokorrelogramm7 Oszillationen nachgewiesen werden, die hinsichtlich ihres Frequenzbereiches mit EEG-Messungen stimulusabhängiger Oszillationen in olfaktorischen Zentren des Kaninchens übereinstimmen (Freeman 1975). Für die Bestimmung dieser Oszillationen ist die o.g. experimentelle Methode daher erforderlich, weil eine Aufsummierung mehrerer Versuche zur Ausmittelung der Oszillationen führen würde. Statt über mehrere Versuche wird also über eine größere Zellpopulation gemittelt. Nun wurde an der Katze die Aktivität zweier solcher Nervenzellenpopulationen in verschiedenen Kolumnen gemessen, die selektiv für bewegte Lichtbalken gleicher Orientierung an verschiedenen Stellen eines Bildschirmes waren. Bewegten sich nun diese beiden Lichtbalken in verschiedener Richtung, waren die Oszillationen beider Zellen völlig unabhängig voneinander. Bewegten sie sich mit gleicher Richtung und Geschwindigkeit in einer Linie, so kam es zur Synchronisation dieser Oszillationen untereinander. Am stärksten war die Synchronisation aber dann, wenn nur ein Balken beide Stellen des Schirmes überstrich (also beide Balken miteinander verknüpft waren). Die Synchronisation der Oszillationen würde also einer "globalen Stimuluseigenschaft" oder aber der Vereinigung der beiden Merkmale zu einem primitiven "Objekt" entsprechen. Der Nachweis solcher Synchronisationen gelang nicht nur zwischen verschiedenen Kolumnen, sondern auch zwischen verschiedenen visuellen Arealen (Engel et al. 1991a,b; Eckhorn et al. 1988) und sogar zwischen den beiden Hirnhemisphären (Engel et al.1991c). Umstritten ist bislang der Nachweis oszillierender Aktivität und stimulusabhängiger Synchronisation von Oszillationen am Affen. Kreiter & Singer (1991) konnten die Ergebnisse an der Katze bestätigen, fanden jedoch weniger signifikante und zeitlich wesentlich kürzer anhaltende Oszillationen. Andere Studien konnten überhaupt keine Oszillationen nachweisen (Young et al. 1992; Tovee & Rolls 1992).
Die Synchronisation von Oszillationen könnte also das Prinzip sein, nach dem das Gehirn die Korrelation der Aktivitäten merkmalselektiver Einheiten über kurze (innerhalb einer Kolumne), aber auch weite Entfernungen (zwischen verschiedenen Arealen und den beiden Hemisphären) erzeugt. In zahlreichen Modellstudien8 konnte gezeigt werden, daß diese stimulusabhängige Synchronisation tatsächlich ein effektiver Mechanismus für die Bindung und Segmentation der oszillierenden Aktivität vieler Einheiten ist (Schillen & König 1990, König & Schillen 1990, 1991, Baldi & Meir 1990, Kammen et al. 1990, Sompolinski et al. 1990, Eckhorn et al. 1990, Horn et al. 1991, Neven & Aertsen 1992).
Selbst bei den Vorschlägen zur Lösung des binding-problems durch eine (wie auch immer geartete) Korrelation der Zeitstruktur der Aktivitäten verschiedener Neurone bleibt jedoch nach wie vor das Problem erhalten, wie diese Korrelation durch nachgeschaltete operationale Einheiten nicht nur festgestellt, sondern auch zum tatsächlichen "Verständnis", z.B. der zu analysierenden Szene, genutzt werden kann, ohne wiederum Objekt-orientierte semantische Einheiten postulieren zu müssen. Erst recht bleibt nach wie vor unerklärt, wie z.B. bloße Objekterkennung in eine Organisation von Handlungen umgesetzt werden kann.
7. Repräsentation, Handlung und Verhalten
Diese Unfähigkeit, den Schritt "von der Wahrnehmung zum Verhalten" tatsächlich aufgrund von neurowissenschaftlicher Erkenntnis nachvollziehbar zu machen, ist zu einem großen Teil schon durch die angewandten Methoden zu erklären. Hier sind es schon die intutuitiv leicht nachvollziehbaren Defizite an "ökologischer Validität" des beschriebenen "Versuchsaufbaus", die zum Anlaß für Kritik geworden sind. Das anästhesierte, paralysierte, künstlich beatmete und warmgehaltene Versuchstier scheint so ungefähr das ganze Gegenteil unserer Vorstellungen von Wachheit, Aktivität und Aufmerksamkeit der Wahrnehmung zu sein, die wir aus unserer Selbstbeobachtung oder der Beobachtung des gleichen Tieres in seiner "natürlichen" Umwelt gewinnen. Genau betrachtet, scheint es sogar gar nicht sinnvoll zu sein, die Wahrnehmung als einen der Handlung vorgeschalteten, unabhängigen Prozeß zu sehen und zu untersuchen. Es mehren sich vielmehr auch empirischen Hinweise, daß Wahrnehmung und Handlung aufs Engste miteinander verknüpft, ja geradezu notwendig verschränkt sind. Dieser "Handlungscharakter" der Wahrnehmung wird nicht nur durch die fließenden Übergänge zwischen Erkundungsverhalten und Wahrnehmung oder die Abhängigkeit dessen, was wir überhaupt wahrnehmen, von unserem Handlungskontext deutlich, sondern auch aus dem (lückenhaften) empirischen Wissen der Neurobiologie selbst über den Anteil effektorischer Leistungen an der Wahrnehmung. So sind die Leistungen der Okulomotorik eine Grundbedingung für unsere visuelle Wahrnehmung. Sofort einsichtig ist dies im Falle der "Sakkaden", jener schnellen "Sprünge", die wir mit unseren Augen vollziehen, um ein uns interessierendes Objekt zu betrachten, oder der "glatten Augenfolgebewegungen", mit denen wir bewegte Objekte verfolgen. Doch selbst das scheinbar ruhende Auge vollzieht noch Mikrosakkaden und Tremorbewegungen, deren Lähmung in wenigen Sekunden zum Zusammenbruch der Wahrnehmung führt. Auch die Tastwahrnehmung basiert ganz wesentlich auf dem Muskeltremor und selbst unser Ohr nimmt nicht nur Schallwellen auf, sondern erzeugt sie auch. Neben den fast auschließlich sensorisch innervierten "inneren Haarsinneszellen" gibt es in der Cochlea auch noch die vorwiegend effektorisch innervierten "äußeren Haarsinneszellen", die spontan oder reizinduziert durch ihre Bewegungen Schallschwingungen erzeugen. Der Ausfall der Beweglichkeit dieser Zellen führt zu einer beträchtlichen Abnahme der Sensitivität und Selektivität der auditorischen Wahrnehmung. Aber auch der Einfluß "zentraler Prozesse", besonders der Aufmerksamkeitssteuerung im Ergebnis höherer kognitiver Leistungen des Versuchstieres spielen sicher eine wesentliche Rolle in der Wahrnehmung des Tieres, werden aber zweifellos durch die Anästhesie völlig ausgeblendet.
Aus diesen Gründen wird in letzter Zeit immer mehr an wachen und in bestimmtem Umfang bewegungsfähigen Versuchstieren gearbeitet. Das Tier, zumeist ein Affe, wird in einen "Primatenstuhl" gesetzt, in dem der Kopf des Tieres fixiert ist und die Ableitung durchgeführt werden kann. Die Augenbewegungen werden durch am Auge implantierte Spulen gemessen, die sich in einem Magnetfeld bewegen. Der Affe wird trainiert, auf bestimmte Signale bestimmte (ruhende oder bewegte) Punkte auf dem Schirm zu fixieren oder zu verfolgen und/oder auf bestimmte Signale innerhalb einfacher Diskriminierungsaufgaben mit bestimmten Bewegungen (etwa die Berührung eines "touch bars") zu reagieren. Allerdings sollte man von dem einfachen Sachverhalt, daß das Tier nun wach ist, noch nicht die Lösung aller genannten Schwierigkeiten erwarten. Zumeist dient nämlich das Training vor allem dem Zweck, die Bewegungen des Tieres, besonders seiner Augen, zu kontrollieren, um somit wieder größtmögliche Annäherung an das einleitend diskutierte "Standardexperiment" Reizkorrelate in der neuronalen Aktivität untersuchen zu können. Nichtsdestoweniger ergeben sich aber aus solchen Experimenten interessante Ergebnisse, die den Handlungsbezug der Wahrnehmung illustrieren. So haben Duhamel et al. (1992, Goldberg & Colby 1992) etwa gezeigt, wie während der Sakkade ein "updating" dessen erfolgt, was sie eine (retinotope) "Repräsentation des visuellen Raumes" nennen. Es lassen sich nämlich am parietalen Rand des inferotemporalen Sulcus (PIT) Zellen finden, die jene Reize gewissermaßen "vorraussehen", die nach einer geplanten Sakkade in ihr rezeptives Feld fallen werden: Ein Affe wird trainiert, von einem Lichtpunkt zu einem zweiten eine Sakkade auszuführen. Für eine Nervenzelle in jenem Areal wird das rezeptive Feld während der Fixation des zweiten Lichtpunktes (außerhalb dieses Feldes) bestimmt. Unmittelbar vor Ausführung der Sakkade vom ersten zum zweiten Lichtpunkt blitzt in jenem rezeptiven Feld ein dritter Lichtpunkt kurz auf, der aber verlischt, bevor die Sakkade ausgeführt wurde. Trotzdem, d.h., obwohl bei der Fixation des zweiten Lichtpunktes überhaupt kein Reiz im rezeptiven Feld dieses Neurons erscheint, feuert die Zelle kurzzeitig mit nahezu der gleichen Intensität wie bei Anwesenheit des Reizes. Auch hier sind die Sakkaden des Affen nach Zeitpunkt und Richtung durch den Experimentator bestimmt. Die in diesem Experiment gemessene Aktivität "repräsentiert" aber strenggenommen nichts, d.h., es wird nichts "Gegebenes" "abgebildet", sondern das System bezieht sich streng auf sich selbst: "The results suggest that the saccadic system can analyze visal space without ever forming a representation of absolute target position. Instead, it needs only a representation of the retina and of the previous saccade" (Goldberg & Colby 1992).
Besonders interessante Ergebnisse lassen sich in der Zukunft sicher durch die Kombination der beiden diskutierten Varianten des "klassischen" Paradigmas neurophysiologischer Experimente erwarten - durch Multielektrodenableitungen am "sich verhaltenden" Versuchstier. Erste Untersuchungen zeigen hier, daß sich die Konnektivität mehrerer auf diese Weise abgeleiteter Zellen nicht nur in Abhängigkeit vom Reizangebot, sondern auch in Abhängigkeit vom Verhaltensstatus des Tieres in sehr kurzen Zeiträumen (Bruchteilen von Sekunden) drastisch ändern kann (Aertsen et al. 1991). Besonders wichtig sind solche Experimente deshalb, weil in vielen Kritikansätzen des repräsentationistischen Forschungsprogrammes gerade die Handlungsbestimmtheit von Kognition thematisiert wird, die auf diese Weise zum Gegenstand experimenteller Forschung werden könnte.
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1An diesem Prinzip wird wiederum deutlich, wie naheliegend eine repräsentationistische Auffassung des Gehirns scheinen muß, wenn z.B. visuelle Bilder im Gehirn Aktivitätsverteilungen hervorrufen, die in ihrer Topographie, ähnlich wie in einer Kamera durch eine Lochblende, sehr stark dem "Originalbild", dem visuellen Reiz, entsprechen.
2Der experimentelle Nachweis von synaptischen Veränderungen, die der Hebbschen Regel folgen, ist allerdings erst in den letzten Jahren an Hippocampus-Kulturen ansatzweise gelungen (Kelso et al. 1986, Bonhoeffer et al. 1989).
3Ein Überblick findet sich in Linsker (1990).
4Marr erläutert dies an folgendem Beispiel: Natürliche Zahlen können in Binär- und Dezimaldarstellung "repräsentiert" werden. Diese Darstellung enthält etwa "Information" über die mögliche Dezimalzerlegung dieser Zahlen. Während diese aber in der Dezimalzerlegung "explizit" ist, ist sie es in der Binärdarstellung nur "implizit".
5Es sollte hier betont werden, daß experimentelle Neurobiologen die Begrenztheit von Einzelelektrodenableitungen natürlich durchaus sehen. Doch sind Multielektrodenableitungen nicht nur methodisch schwierig, sondern auch technisch und damit finanziell aufwendig.
6Statt für jedes Paar von Neuronen ein Kreuzkorrelogramm auswerten zu müssen, kann man sich solcher in letzter Zeit entwickelter Verfahren wie dem "gravitational clustering" bedienen, das eine globalere Analyse der Daten vornimmt (Aertsen et al. 1987, Aertsen et al. 1991).
7Das Autokorrelogramm unterscheidet sich von dem Kreuzkorrelogramm lediglich dahingehend, daß nicht die Entladungsraten einer Zelle relativ zu allen Entladungen einer anderen Zelle bestimmt werden, sondern relativ zu den Entladungen dieser Zelle selbst.
8Ein Überblick findet sich in Koch (1993).